Семейство Dipodidae Waterhous, 1842 – Тушканчиковые

 Размеры тушканчиков мелкие. Длина тела 4-26 см. Длина хвоста 7 — 30,8 см. Эволюция тушканчиковых определялась двумя важнейшими, гармонично сочетающимися направлениями специализации: совершенствованием в быстром беге и в способности рыть своеобразные норы-убежища как в очень плотном, так и сыпучем грунте. Оба направления специализации, естественно, находят свое выражение в морфологии систем органов тушканчиковых. Наиболее ярко они проявляются в характере строения скелетной и мышечной систем.
    Внешность от мышеобразной до характерной для тушканчиков, зверьков с сильно удлиненными задними конечностями, приспособленными для передвижения прыжками без помощи передних («двуногий бег»).  Задние конечности заметно длиннее передних. Последние пятипалые, с небольшими или незначительно удлиненными когтями; задние — пяти-, четырех- или трехпалые, в первых двух случаях с различной степенью укорочения боковых пальцев или даже с полным исчезновением внутреннего.  Когти на пальцах хорошо развиты, причем на пальцах задних конечностей они обычно длиннее, чем на передних.  В отличив от представителей других семейств грызунов нашей фауны ступня значительно удлинена, иногда достигает половины длины туловища; задняя метатарзальная мозоль у специализированных форм может быть увеличенной и принимать коническую форму: погруженная в грунт, она создает зверьку дополнительную устойчивость. Длинный хвост часто имеет на конце уплощенную кисточку из удлиненных волос — так называемое «знамя».  Уши, как правило, большие, покрыты редкими волосами, иногда в основании срослись в трубку. Глаза большие. Волосяной покров мягкий и шелковистый, ость развита слабо.
   Необходимое при прыжках на задних конечностях балансирование тела достигается при помощи сильно удлиненного хвоста, превышающего длину тела и обычно снабженного на конце ланцетообразной, расположенной в горизонтальной плоскости кисточкой из волос; у некоторых представителей имеющих более короткий хвост, значение этого органа, как баланса, компенсируется его более значительной толщиной, зависящей: от отложения в его подкожной клетчатке толстого жирового слоя. При прыжках хвост у тушканчиков имеет также значение руля, помогающего животному делать резкие крутые повороты и двигаться зигзагами, что делает зверька во время его бега почти неуловимым; в этом отношении имеет также большое значение упомянутая плоская кисточка из волос на конце: хвоста, играющая роль лопасти этого воздушного руля. Отчасти хвост помогает также животному при первом прыжке, давая опору зверьку и действуя в этот момент подобно пружине (при дальнейших прыжках, хвост не касается земли, что подтверждается непосредственными наблюдениями в природе). 
   Окраска шерсти у наиболее примитивных форм одноцветная или с образованием на поверхности спины темного рисунка, состоящего из одной или трех темных продольных полос или широкой буроватой мантии; у более специализированных форм окраска верха довольно однообразная, типа  «пустынной» окраски, т. е. светлая с преобладанием песчаных тонов; нижняя поверхность тела чисто белая; в задней части тела на бедрах обычно имеется с каждой стороны резко очерченная, широкая, поперечная белая полоса, идущая к основанию хвоста.  У видов, живущих в песчаных районах, жесткие и упругие волосы на стопе могут образовывать своеобразную «щетку», увеличивающую площадь опоры при движении. Сильно развитые вибриссы могут достигать длины тела. 
   Передние конечности тушканчиков с несколько укороченным плечевым отделом и удлиненным предплечьем. Плечевая кость с хорошо развитым и обособленным гребнем большого бугорка, без надмыщелкового отверстия. Кости предплечья развиты нормально, локтевой отросток укорочен. В строении скелета задних конечностей отчетливо выражена разная степень приспособления к передвижению прыжками, сказывающаяся в: 1) удлинении костей голени и участка срастания большой и малой берцовых; 2) удлинении метатарзальных костей, одновременно с укорочением боковых (вплоть до полного их исчезновения) и слиянием трех средних в одну кость, гомологичную цевке птиц; 3) формировании головки бедра цилиндрической формы; 4) образовании глубокой межвертельной ямки, ограниченной сзади слившимися задне-внутренним краем большого вертела и малым. Основание седалищного отдела тазовой кости слабо уплощено, подвздошный бугор, как правило, слабо развит или отсутствует, седалищный хорошо развит. Бедренная кость в большинстве случаев без третьего вертела. Шейные позвонки могут срастаться между собой.
    У мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков головка бедренной кости шарообразная, обеспечивающая большое разнообразие движения задних лап. Бедро этих грызунов может двигаться в нескольких плоскостях, У настоящих тушканчиков головка бедренной кости совместно с ее шейкой образует суставную поверхность цилиндрической формы. Поэтому здесь движения бедра возможны лишь в узком диапазоне плоскостей, близких к вертикали и ограниченных колебанием назад — вперед. Увеличенная сочленовная поверхность цилиндрической головки бедра не только ограничивает «степень свободы» работы конечностей. Ее вытянутая форма (и, следовательно, увеличенная площадь) обеспечивает также большую зону контакта с внутренней поверхностью вертлужной впадины. Этот контакт достигает максимума в момент, когда бедренная кость находится в крайнем переднем положении (фаза приземления). Именно тогда участок шейки бедра своей суставной поверхностью упирается в дополнительную лопасть вертлужной впадины. Как мы видели, работа бедренной кости у неспециализированных видов тушканчиков совершается в узком диапазоне плоскостей, а движения задней лапы внутрь и наружу сильно ограничены. С этим связана редукция третьего вертела бедра — бугра, к которому у малоспециализированных форм крепятся мышцы, разворачивающие лапу наружу.
    Удлиненная коленная чашечка расположена у тушканчиков в узком, длинном и глубоком желобе (защита от вывихов), лежащем под небольшим углом к продольной оси бедра. Эта анатомическая особенность объясняется тем, что причленяющаяся ниже голень работает в несколько иной плоскости, чем бедро. Наклонный же блок для коленной чашечки позволяет изменить направление тяги мышц-разгибателей колена, крепящихся на бедренной кости. У мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков желоб коленной чашечки, напротив, короток и неглубок.
На длинной большой берцовой кости тушканчиков выделяется высокий гребень, образующий ее передний край в верхней части. Суставная поверхность кости с глубоким рельефом, а ее нижний конец имеет желоба и вырезки для боковой фиксации сухожилий мышц голени. Малая берцовая кость у всех тушканчиков сильно редуцирована, тонка, ее нижний край полностью срастается с большой берцовой костью.
    Пропорции и форма отдельных частей таза у разных видов тушканчиковых также могут служить мерилом их специализации. Так, у них прогрессивно увеличивается длина симфиза, то есть линия соединения безымянных костей: у тушканчиков она в десять раз длиннее, чем у мышовок. Прогрессивное увеличение длины симфиза хорошо прослеживается в ряду пятипалых тушканчиков — от малоспециализированных в быстром беге толстохвостых тушканчиков к бегунам.
    Возрастание ударных нагрузок на таз при прыжках у специализированных видов тушканчиков ведет к перемещению симфиза вперед, ближе к центру вращения головки бедренной кости в вертлужной впадине. Если у мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков тазовые кости соединяются далеко сзади от вертлужной впадины, то у всех настоящих тушканчиков симфиз безымянных костей расположен к ней намного ближе.
    Увеличение площади крепления мышц тазобедренной группы (мощность их резко возрастает у специализированных в двуногом беге форм) приводит не только к удлинению, но и к расширению седалищных костей. На их наружной стороне развивается продольный гребень, значительно увеличивающий площадь крепления мускулов.
    Весьма характерно строение вертлужной впадины. У мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков внутренняя поверхность ее сферическая, с небольшой кольцевой зоной, с которой соприкасается шарообразная головка бедренной кости, У толстохвостых тушканчиков передняя поверхность хрящевого кольца вертлужной впадины заметно увеличена, У земляных зайцев и трехпалых тушканчиков передняя поверхность сферы вертлужной впадины еще более увеличена за счет широкой лопасти, охватывающей ее край. Эти изменения вызваны необходимостью уменьшить резкие ударные нагрузки на поверхность вертлужной впадины путем распределения их на большую площадь. Известно, что наиболее напряженные моменты цикла локомоции это — начало (резкий толчок конечностями в фазе отталкивания) и завершение (вытянутые лапки испытывают удар о грунт — фаза приземления). Именно в эти моменты бедренная кость находится соответственно в крайнем заднем и крайнем переднем положениях, а передняя и задняя поверхности сферы вертлужной впадины испытывают наибольшую нагрузку.
    Основные разгибатели тазобедренного сустава, играющие важнейшую роль в разгоне тела в фазе отталкивания, у настоящих тушканчиков резко усиливаются. Перестройка мускульной системы тазобедренного сустава у карликовых тушканчиков идет несколько отличным путем. У них некоторое усиление основных разгибателей сопровождается существенным изменением функционирования приводящих мышц (их называют аддукторами), «ответственных» за приведение конечности (эти мышцы «подтягивают» бедро к телу). Они начинаются обычно на костях таза под вертлужной впадиной и оканчиваются на внутренней стороне бедренной кости. У карликовых же тушканчиков начало мышц-аддукторов так далеко отнесено назад от вертлужной впадины, что их функциональная роль принципиально изменяется, и они входят в комплекс мышц, разгибающих тазобедренный сустав.
     У всех тушканчиков значительно усиливается и комплекс ягодичных мышц, также участвующих в разгибании сустава в момент толчка. Эти мышцы, прикрепляясь впереди центра вращения на крыле подвздошной кости, оканчиваются на большом вертеле бедра. Сокращение этих мускулов способствует разгибанию тазобедренного сустава. Интересно, что у карликовых тушканчиков, в частности у жирнохвостого, главный элемент этого мускульного комплекса — средняя ягодичная мышца — является самым мощным из мускулов, участвующих в разгибании тазобедренного сустава. Ее относительный вес в два раза превышает вес главнейшего разгибателя — передней двуглавой мышцы! У всех остальных тушканчиков эти соотношения обратны.
    Для тушканчиковых характерна весьма унифицированная форма четырехглавой мышцы бедра — основного разгибателя коленного сустава. Мускул состоит из четырех раздельных головок, образующих передний край бедра и объединяющихся внизу в общее сухожилие, огибающее сверху коленную чашечку. У «скоростных» видов тушканчиков его относительный вес возрастает в четыре-пять раз по сравнению с весом мышцы у мышовок.
     Основным разгибателем скакательного сустава, который образован сочленением голени и стопы, у тушканчиковых, как и у всех грызунов, служит икроножная мышца. Она образует задний контур голени и оканчивается прочным ахилловым сухожилием на пяточном бугре. У пятипалых и трехпалых тушканчиков мышца усилена и ее относительный вес в четыре-пять раз больше веса мускула мышовок и прыгунчиков. Сокращение ее настолько сильно и резко, что нередко тушканчики, пойманные в сетку, пытаясь освободиться, ломают лапки в области предплюсны.
     У «скоростных» видов сухожилие икроножной мышцы в месте прикрепления ее к пяточному бугру преобразовано в длинную, тонкую косточку. Это — уникальное среди грызунов новообразование; оно укрепляет конец сухожилия в области наибольших напряжений и сокращает его длину, создавая более «жесткую» тягу для передачи усилия мышцы на стопу.
   Череп тушканчиков равномерно округлый, или (у специализированных форм) очертания его трапециевидные; у этих последних лицевой отдел нередко укорочен. Скуловые дуги слабые, равномерно округлые или более мощные, расходящиеся сравнительно широко в направлении назад. Орбиты невелики. Надглазничные отростки лобных костей и заглазничные бугры отсутствуют, теменные, сагиттальный и ламбдовидный гребни тоже. Межглазничное пространство плоское. Скуловая кость соприкасается или почти соприкасается со слезной. Слёзные кости у наиболее примитивных форм маленькие и округлые; у более специализированных наблюдается тенденция к значительному увеличению их размеров, особенно в поперечном направлении. Верхнечелюстная кость не образует обособленной массетерной (скуловой) пластинки. Подглазничные отверстия крупные; у специализированных форм площадь их поперечного сечения может достигать половины таковой орбиты. В верхней части короткого и широкого подглазничного канала проходит большая часть передней доли жевательной мышцы; в нижнем его отделе в отличие от других грызунов нашей фауны имеется частично замкнутый или отграниченный выростом скулового отростка верхнечелюстной кости самостоятельный нижнеглазничный канал для сосудов и нервов. Слуховые барабаны тонкостенные, часто сильно,увеличенные и включающие сильно вздутые мастоидные кости. На нижней челюсти у большинства представителей наблюдается тенденция к редукции венечного отростка, к обособлению переднего и заднего угла (angulus anterior и a. posterior) и образованию альвеоляряого бугра, являющегося тонкостенным футляром на выдающемся корне резца нижней челюсти. Подъязычная кость с двучленистыми передними рожками, более длинными чем задние и прикрепленными к щитовидному хрящу.
    Интересные адаптации мы находим и в посткраниальном скелете тушканчиков. В позвоночном столбе наблюдается хорошо выраженная тенденция к облегчению передних отделов — шейного и грудного, тогда как поясничный и крестцовый отделы заметно усилены; их позвонки массивны и несут развитые остистые отростки. Шейная область позвоночника укорочена. У трехпалых и карликовых тушканчиков шейные позвонки, начиная со второго, срастаются, а у карликового жирнохвостого к ним прирастает и первый грудной. Необычное строение шейного отдела позвоночника этих зверьков, несомненно, связано с необходимостью его укрепления. Сросшиеся позвонки создают жесткую опору для черепа, испытывающего резкие колебательные нагрузки при прыжках животных.
    Поскольку передние лапы не участвуют в передвижении, их скелет претерпел некоторое ослабление. При этом у тушканчиков, устраивающих норы в относительно рыхлом или сыпучем грунте, где основная нагрузка при рытье падает на передние конечности, кости предплечья более массивны, а широкая кисть вооружена длинными, острыми когтями. У грызунов же, разрыхляющих твердый грунт резцами (пятипалые тушканчики), скелет передних лап заметно облегчен.
   Зубная формула: I 1/1 C 0/0 P 0-1/0 M 3/3 = 16-18 зубов. Очень важную роль в жизни тушканчиков играют передние зубы — резцы, которые используются не только для разгрызания корма, но и при рытье. Как мы знаем, пятипалым тушканчикам приходится прогрызать тоннели нор в очень твердой почве, с этим связано весьма своеобразное устройство их «аппарата рытья». У большинства тушканчиковых верхние резцы относительно невелики, очень круто изогнуты, их концы направлены несколько внутрь ротовой полости, так что при сомкнутых челюстях наружная поверхность верхних и нижних резцов образует почти прямую линию. Иначе устроены эти зубы у земляных зайцев. Они намного длиннее и слабо изогнуты. Как верхние, так и нижние резцы направлены под крутым углом вперед и благодаря этому тушканчику достаточно чуть-чуть раздвинуть и затем сомкнуть челюсти, как режущие края резцов легко внедряются даже в твердый грунт. Рытье облегчается также тем, что ветви (то есть половинки) нижней челюсти соединены между собой не наглухо и сохраняют взаимную подвижность, а режущие края резцов очень твердые и сами собой затачиваются во время работы. Строение коренных зубов мышовок соответствует их кормовой специализации питанию семенами и насекомыми. В связи с тем, что у мышовок основная функция коренных зубов — раздавливание кусочков пищи, они несут четыре сглаженных бугорка, в то время как складки эмали выражены слабо. Коронка коренных зубов прыгунчиков более плоская, чем у мышовок, но сохраняет общий для тех и других план строения.
    Жевательная поверхность в основе своей четырехбугорчатая, усложненная наличием У более высококоронковых форм гребни образуют складки, а промежутки между ними — входящие долинки. Задний отдел нижнего резца часто образует на наружной поверхности челюсти альвеолярный бугор или небольшой обособленный отросток. Язык с тремя желобовидными сосочками. Желудок у тушканчиков без внутреннего рогового слоя. Слепая кишка имеется. Дистальная часть толстой кишки образует непосредственно около слепой кишки более или менее изогнутую парацекальную извилину. Слизистая оболочка проксимальной части толстой кишки с косыми сходящимися вдоль шовной линии складками.
   Все семейство в целом свойственно исключительно Голарктической области, причем в Неарктике распространены представители лишь одного рода Zapus. Значительное большинство палеарктических представителей семейства связано в своем распространении с пустынно-степной зоной, за исключением рода Sicista, охватывающего своим распространением и значительную часть, лесной зоны (одним из представителей этого рода — S. montana местами достигает к северу даже северной границы лесной зоны). Тушканчики населяют лесостепи, степи, пустыни и полупустыни. Нередко они являются единственными представителями млекопитающих, способными существовать на особенно «опустыненных» территориях аридных зон Азии и Африки.  При быстром передвижении тушканчики могут делать большие прыжки длиной до 3 м.
   Все виды тушканчиков принадлежат к числу характерных ночных животных, выходящих на поверхность с наступлением темноты и уходящих в норы до рассвета. Общими чертами строения нор тушканчиков является то, что зверьки обычно забивают изнутри отверстие главного входа, изнутри же вырывают вверх один или несколько ходов, доходящих почти до поверхности или открывающихся наружу отверстием закупориваемым на день пробочкой из земли; в тех случаях, когда неожиданная опасность застигает зверька в норе, он выскакивает наружу через один из упомянутых запасных ходов, разрушая земляную пробочку или тонкий слой земли над слепым окончанием запасного хода. Кроме различного типа жилых нор, тушканчики обычно роют значительное количество временных нор с открытыми отверстиями; эти норы каждую ночь посещаются зверьками, как об этом можно следить по свежим следам у этих нор, а также путем расстановки у их отверстий ловушек.
   Для всех представителей семейства Тушканчики характерна продолжительная и глубокая зимняя спячка; о том, что эта спячка не прерывается до весны, можно судить по отсутствию в норах этих зверьков зимних запасов пищи. Спячка у некоторых видов начинается лишь поздней осенью с наступлением заморозков; иногда даже наблюдали следы тушканчиков на снегу. Приведенные примеры свидетельствуют о том, что не все представители семейства столь чувствительны к понижению температуры, как это вообще характерно для большинства видов этой группы. Следует, однако, отметить, что тушканчики не выносят и высокой температуры. Таким образом подобно многим другим обитателям жарких пустынь, тушканчики способны жить здесь лишь избегая влияния высокой температуры, чему способствует их ночной образ жизни и наличие нор, в которых зверьки скрываются днем.
  Основной пищей тушканчиков служат различные растительные вещества и, кроме того, некоторые виды отчасти питаются также насекомыми; можно предполагать, что насекомые имеют относительно большее значение в пищевом режиме тех видов, у которых в большей степени сохраняется бугорчатая структура коренных зубов, как например у Sicista или Euchoreutes; относительно некоторых представителей первого рода это доказано и непосредственными наблюдениями. Из растительных веществ, тушканчики наиболее охотно поедают семена различных растений, а также луковицы некоторых лилейных. При поедании даже мелких семян тушканчики очищают их от оболочки. При поедании луковиц тушканчики вырывают характерные ямки, так называемые «копанки», которые встречаются, в большом числе в местах их обитаний и в которых можно найти шелуху от съеденных зверьками луковиц. В некоторых районах могут причинять вред бахчевым культурам. У многих видов бывает 2 помета в год. Длительность беременности примерно 25-42 дня. Детенышей в помете от 2 до 6. 
   На большинство тушканчиков сильно действует искусственный свет, причем попадая в полосу сильного света (например фонарей автомобиля), зверьки теряют ориентировку и становятся беспомощными.
   В пределах зоны пустынь и полупустынь тушканчики являются существенными членами соответствующих биоценозов, нередко преобладая: по численности над другими представителями класса млекопитающих, а иногда являясь почти единственными представителями отряда грызунов в некоторых местностях. Эти животные в соответствующих стациях оказывают значительное влияние на растительный покров и почвы и во многих, случаях являются основными ресурсами питания для некоторых хищных, птиц.
   Хозяйственного значения тушканчики не имеют, или оно невелико. Пока совершенно не выяснена роль тушканчиков на пастбищах, хотя не исключено их отрицательное влияние на растительность этих угодий» особенно принимая во внимание пристрастие тушканчиков к луковичным растениям, среди которых имеются ценные в кормовом отношении виды. Шкурки крупных видов иногда попадают в заготовки. В условиях открытого ландшафта норы тушканчиков, достигающих местами высокой численности, играют важную роль убежищ для некоторых позвоночных и большого числа беспозвоночных, в том числе и паразитов, переносящих трансмиссивные заболевания человека и домашних животных. Большинство видов тушканчиков — второстепенные природные носители чумной инфекции.
   Ископаемые остатки тушканчиков известны с олигоцена

 https://zooclub.ru/mouse/tushk/