Органический мир силура настолько богат и разнообразен, что получается впечатление внезапного пышного расцвета, особенно фауны морских беспозвоночных. Теперь стало известно до 15 000 видов, тогда как в кембрии установлено около 1500. Одни авторы объясняли это холодным климатом кембрия и теплым силура. Другие справедливо связывали расцвет жизни с повсеместной трансгрессией моря в нижнем силуре, обеспечившей широкую миграцию фауны. Это, несомненно, определило быструю эволюцию беспозвоночных. Очень важное значение имело также развитие у них твердого известкового скелета, вместо хитинового или известково-рогового, как было у кембрийских животных.
Появление способности вырабатывать известковый скелет надо отнести к началу кембрия. Длительно подготовляясь, этот процесс завершился к нижнему силуру, что и сказалось как бы внезапным расцветом беспозвоночных. Вопросы эволюции органического мира и подчас резкие смены его во времени будут еще не раз обсуждаться в дальнейшем.
Флора. Кроме известных выделяющих водорослей (Girvanella, Vermi- porella и др.) и сине-зеленой (Glaeocapsomorpha prisca), в нижнесилурийских слоях Прибалтики, Северной Америки и в верхнесилурийских острова Готланд, в Англии и Австралии найдены несомненные остатки наземной флоры, представленной примитивными псилофитами. Это небольшие кустарниковые растения, у которых стебель выполнял функцию корня, стебля и листа. Переселившись из воды на землю, первые растения держались влажных мест, главным образом пониженных побережий. Повышенные водораздельные пространства не заселялись влаголюбивыми псилофитами.
Отметим, что сине-зеленые водоросли создали горючие сланцы, известные в Эстонии и Ленинградской области под именем кукерситов.
Фауна беспозвоночных многочисленна и разнообразна.
Простейшие представлены двумя отрядами: фораминиферами и радиоляриями. Мельчайшие панцири фораминифер найдены в глауконитовом песке Прибалтики, в Англии, Северной Америке, на севере Сибири. Наличие просто устроенных Lagena и сложных Nodosaria, Ro- talia указывает на древность фораминифер, начавших свою эволюцию задолго до силурийского периода. Лагены и нодозарии живут теперь в глубоководных частях моря.
Радиолярии, или лучевики, найдены в силуре Шотландии и Саксонии. Эти микроскопические существа с нежной решетчатой раковиной из аморфного кремнезема ведут теперь планктонный образ жизни. После смерти раковинки радиолярии опускаются на дно океана, достигая глубин больше 4 км, куда легко растворимые остатки известкового планктона не попадают. Радиоляриевый ил покрывает обширные площади дна современного океана на глубине 4—8 тыс. м.
Губки представлены классом каменистых губок — Lithistidae, с шаровидным скелетом из тесно сросшихся четырехлучевых иголочек, или спикул. Они живут на небольших глубинах, прикрепляясь ко дну.
К губкам относят скелеты своеобразных рецептакулид, появившихся в силуре и доживших до конца карбона.
Кишечнополостные крайне интересны, так как среди них встречены формы, совмещающие черты двух или нескольких современных отрядов. Как известно, к кишечнополостным относятся медузы, кораллы и пресноводная гидра. Важнейшими кишечнополостными являются классы полипов: гидроидные, сцифоидные и кораллы, а также отдельно стоящие граптолиты. Среди первого класса геологически важными оказываются строматопориды. В пластах силура и девона они образуют значительные скопления, иногда мощные толщи рифовых известняков. Скелет строматопор состоит из волнистых, параллельных друг другу пластинок, соединенных вертикальными столбиками. Все пронизано мелкими канальцами, которые на поверхности, иногда бугристой, открываются порами.
Огромнейшее значение для стратиграфии имеют граптолиты, которые свойственны почти исключительно силуру. Нередко встречаются на поверхности силурийских сланцев, словно начерченные пером, нежные зазубренные палочки или пилочки. Отсюда граптолиты получили свое название от греческих слов: «графо» —пишу и «литое» — камень (камни с письменами). Положение граптолитов в зоологической систематике до сих пор неопределенно. Наряду с общепринятым отнесением их к кишечнополостным приобретает распространение гипотеза русского зоолога А. С. Щепотьева, сближавшего (1907 г.) граптолитов с крыложаберными, ведущими сидячий донный образ жизни. Эту группу связывают с примитивными хордовыми.
Неопределенность систематического положения граптолитов не лишает, однако, понимания их образа жизни. Одни из граптолитов плавали в открытом море, обладая плавательным пузырьком, который поддерживал ветви с полипами; другие жили на плавающих водорослях, вместе с ними переносясь на огромные морские пространства. Граптолиты, как правило, встречаются в тонкозернистых глинистых сланцах, обычно не содержащих других окаменелостей. Было распространено мнение, что граптолитовые сланцы представляют глубоководные осадки. Однако теперь высказывается предположение об отложении их на небольшой глубине, но в спокойных участках моря или даже в бухтах, где оседали на дно взвешенные в морской воде тонкие илы и куда не поступали грубообломочные породы с близлежащей суши. Допускают даже, исходя из темной окраски граптолитовых сланцев, что они смогли осаждаться во внутренних морях, типа Черного моря, с зараженной сероводородом придонной областью, т. е. в восстановительной среде. Такая догадка может находить подтверждение в отсутствии в граптолитовых сланцах остатков донных организмов, в частом наличии пирита, богатстве органическим веществом.
Граптолиты, как все пелагические животные, имеют широкое географическое распространение. Они многочисленны в видовом отношении, быстро изменялись во времени, вследствие чего представляют большую ценность для стратиграфического расчленения толщ осадочных пород. Различают дихотомически ветвящиеся формы (дихограпты), характерные для наиболее древних нижних слоев силура; форма граптолитов с двурядным расположением ячеек (диплограпты)—для более высоких частей нижнего силура; наконец, — преимущественно одноветвистые (монограпты)—с односторонним расположением полипов, находимые в слоях лишь верхнего силура.
Граптолитовые сланцы обычны для геосинклинальных накоплений, но встречаются и среди платформенных отложений.
Кораллы также были многочисленны в силуре. Современные кораллы, или Anthozoa («животные-цветы»), строят рифы и живут исключительно в морях не глубже 45 м при средней годовой температуре не ниже 18°С, в чистой, прозрачной воде, богатой кислородом. Существует уверенность, что и палеозойские рифостроящие кораллы обитали в подобных же условиях.
Все коралловые полипы делят на восьми-, шести- и четырехлучевые. В отложениях верхнего силура особенно многочисленны табуляты или «потолочковые кораллы». Скелет колонии состоит из коротких ячеек, или трубок, разделенных горизонтальными перегородками. Полной ясности в систематическом положении табулят нет: одни черты сближают их с зоонтариями, другие — с альционариями. К табулятам принадлежит род Halysites, или «цепочечный коралл», так как трубки его скелета образуют ряды, подобные цепочке, и род Favosites. Колония его напоминает осиное гнездо: трубки скелета пронизаны рядами пор (рис. 16).
Из настоящих восьмилучевых кораллов в верхнесилурийских слоях обильны Heliolites. Из четырехлучевых назовем Streptelasma, Cyathophyllum, Zaphrentis, которые продолжают жить в девоне и даже карбоне. Силурийские кораллы являлись мощными образователями рифовых построек. Например, верхнесилурийские известняки островов Готланд и Хиума, Подолии в УССР, Шропшира в Англии, в Австралии представляют ископаемые коралловые рифы. Кроме перечисленных выше кораллов, в строении их рифов участвуют мшанки и иглокожие. Если полагать, что, как и теперь, подобные рифы указывают на температуру, то географическое распространение их может свидетельствовать о сравнительно теплом климате верхнего силура на обширных пространствах вне зависимости от современного расположения климатических зон. Иглокожие в силуре достигали огромного расцвета. Особенностью иглокожих является пятилучевая симметрия. Прекрасной иллюстрацией служит морская звезда. Иглокожие ведут донный подвижный и неподвижный образ жизни.
Для нижнего силура характерным надо считать представителя иглокожих из класса цистоидей (морские пузыри)—Echinosphaerites, в форме шара со слаборазвитым выступом, возможно, остатком стебля. Панцирь состоит из многочисленных многоугольных пластинок. Необходимо отметить в силуре морских лилий: Haplocrinus, Chyathocrinus и др. В современных морях обитает до 200 видов морских лилий, почти всегда на значительной глубине. Однако считать силурийские лилии глубоководными нельзя, так как они находятся вместе с рифовыми кораллами и по своей организации сильно отличаются от современных лилий, появившихся в триасе. Полагают, что подводные заросли морских лилий были приурочены в силуре к неглубоким подводным плато и жили среди коралловых рифов в водах, богатых известью. Из силура известны и остатки первых морских ежей, морских звезд и офиур.
Плеченогие, или б р ах и оп оды, играли весьма важную роль в силурийской фауне. Это одиночные животные, обитающие на дне неглубоких, от 60 до 200 м, прибрежных областей моря. Брахиоподы прикрепляются ко дну или придонным предметам и ведут малоподвижный образ жизни. Мягкое их тело защищено раковиной из двух неодинаковых по величине створок, которые состоят из рогового вещества и фосфорнокислой извести — известково-роговые’ или из углекислой извести— известковые. Различают беззамковые и замковые брахиоподы. У первых раковина известково-роговая, у вторых — известковая. Особенного разнообразия брахиоподы достигали в течение всей палеозойской эры, что видно из рисунка (рис. 17).
Для нижнего силура характерны: беззамковые, начавшие свою эволюцию в кембрии, — Obolus, Lingula, Helmersenia и др.; замковые — Orthisina, Porambonites, Orthis, Leptaena, Strophomena. Для верхнего силура обычны Pentamerus, Atrypa. Всего из силура известно 3000 видов брахиопод.
Слева направо: Inarticulata, Strophomenacea, Pentameracea Spiriferacea, Rhynchonellacea, Terebratulacea.
Моллюски — в огромном большинстве морские животные. Только среди классов пластинчатожаберных, или двустворчатых, и брюхоногих имеются и пресноводные, среди брюхоногих даже наземные. Для силура исключительно важны головоногие, особенно группа наутилид. К ней принадлежит единственный из ныне живущих родов — Nautilus. Наутилиды обитали в нормальносоленой воде открытых морей, являясь хорошими пловцами. Все они хищники.
Для нижнего силура типичен прямой, часто достигавший в длину 70 см и больше Endoceras, с широким краевым сифоном. Встречаются и завитые формы, например Estonioceras; обычен также прямой Orthoceras, с узким центральным сифоном. Из нижнего силура известно выше 500 видов наутилид, из верхнего— 1500. Силур — период наутилид. Их находят в глинистых сланцах и особенно в известковых илах, т. е. в сравнительно глубоководных фациях.
Другая группа головоногих моллюсков — ам моноидеи. Это формы с завитой раковиной. Появляются они в самом конце силура в виде простейших аммоноидей— гониатитов: Anarcestes, Tornoceras.
Членистоногие делятся на 6 классов: трилобитов, ракообразных, паукообразных, первичнотрахейных, многоножек и насекомых. Для стратиграфии силура, как и кембрия, огромное значение имеют трилобиты.
Трилобиты были исключительно морскими животными, которые плавали и ползали по дну, приспособившись к различным условиям: к мягкому и твердому грунтам, мелкой и глубокой воде. Питались они мелкими животными, органическим илом и водорослями.
Остатки трилобитов находят в песчаниках, сланцах и известняках.
Из силурийских отложений известно до 80 родов и 900 видов трилобитов. Появившись в самом начале палеозоя, трилобиты достигли своего расцвета в нижнем силуре. С верхнего силура они начинают угасать, сначала медленно, затем быстро, так что в девоне остается всего 11—12 родов, в карбоне — 2, перми — лишь один (рис. 18).
Главной причиной угасания трилобитов является вытеснение их другими морскими животными, развивавшимися в течение палеозоя. Опасными врагами трилобитов были головоногие моллюски, бесчелюстные панцирные рыбы и древнейшие челюстные. Малоподвижные трилобиты, с незащищенной нижней стороной тела, с малыми и слабыми конечностями, легко вытеснялись более сильными и приспособленными организмами.
Для нижнего силура типичны: AsaphuS— крупный трилобит, с головным и хвостовым щитами сложных очертаний, свертывающимися в целях самозащиты, с большими простыми глазами; Illaenus, с хвостовым щитом крупнее головного; Megalaspis с заостренным головным щитом. Среди азафид отметим глубоководный род Eglina, с очень развитыми глазами. Важно семейство мелких тринуклеид, с тремя кругловатыми выступами на головном щитке и преимущественно слепых. Рода Calimene, Gieirulrus являются общими для нижнего и верхнего силура. Для последнего, однако, характерны новые рода: Phacops, с большими фасетированными глазами, Bronteus, с очень большим хвостовым щитком и глазами полулунных очертаний, Proteus и др.
Из обширного и разнообразного класса ракообразных в верхнем силуре обитали гигантостраки; обнаруженные в верхнесилурийских отложениях Прибалтики на, острове Сарема остатки этих ракообразных столь удивительно сохранились, что можно найти не только хитиновый панцирь, но и тонкую кожу с волосками. Гигантостраки достигали 1,5 м длины, были прекрасными пловцами; вооруженные сильными жевательными ножками, они являлись опаснейшими хищниками в силурийских морях. Сюда надо отнести род Eurypterus, задняя часть тела которого заканчивалась длинной и острой иглой, тогда как у рода птериготус — ланцетовидной пластинкой. Среди настоящих ракообразных известны род Leperditia из отряда остракод с гладкой раковиной и род Bairichia с бугристой.
В силурийский период появились и первые обитатели суши — скорпион и многоножки. Позвоночные встречаются в верхнем силуре в виде бесчелюстных, или низших, рыб. Костного позвоночника у них не было, но тело было защищено наружным панцирем из больших пластин, прикрывавших или только голову, или всю переднюю часть тела. Задняя часть и хвост были покрыты чешуями. Наибольшего развития панцирники достигли в девоне.
Но среди этой многочисленной и разнообразной фауны силура для стратиграфического расчленения отложений имеют важнейшее значение представители граптолитов, кораллов, брахионод, головоногих моллюсков, трилобитов. Они и являются руководящими окаменелостями силурийской системы.
В северном полушарии в течение верхнего силура были характерны следующие фаунистические провинции: прибалтийская, или скандинавская, чешская, или средиземноморская, уральская вместе со среднеазиатской, тувинско-монгольская и североамериканская.