Органическая жизнь

Органический мир силура настолько богат и разнообразен, что по­лучается впечатление внезапного пышного расцвета, особенно фауны морских беспозвоночных. Теперь стало известно до 15 000 видов, тогда как в кембрии установлено около 1500. Одни авторы объясняли это холодным климатом кембрия и теплым силура. Другие справедливо свя­зывали расцвет жизни с повсеместной трансгрессией моря в нижнем силуре, обеспечившей широкую миграцию фауны. Это, несомненно, опре­делило быструю эволюцию беспозвоночных. Очень важное значение имело также развитие у них твердого известкового скелета, вместо хи­тинового или известково-рогового, как было у кембрийских животных.

Появление способности вырабатывать известковый скелет надо отнести к началу кембрия. Длительно подготовляясь, этот процесс завершился к нижнему силуру, что и сказалось как бы внезапным расцветом бес­позвоночных. Вопросы эволюции органического мира и подчас резкие смены его во времени будут еще не раз обсуждаться в дальнейшем.

Флора. Кроме известных выделяющих водорослей (Girvanella, Vermi- porella и др.) и сине-зеленой (Glaeocapsomorpha prisca), в нижнесилу­рийских слоях Прибалтики, Северной Америки и в верхнесилурийских острова Готланд, в Англии и Австралии найдены несомненные остатки наземной флоры, представленной примитивными псилофитами. Это небольшие кустарниковые растения, у которых стебель выполнял функ­цию корня, стебля и листа. Переселившись из воды на землю, первые растения держались влажных мест, главным образом пониженных по­бережий. Повышенные водораздельные пространства не заселялись влаголюбивыми псилофитами.

Отметим, что сине-зеленые водоросли создали горючие сланцы, известные в Эстонии и Ленинградской области под именем кукерситов.

Фауна беспозвоночных многочисленна и разнообразна.

Простейшие представлены двумя отрядами: фораминиферами и радиоляриями. Мельчайшие панцири фораминифер найдены в глауко­нитовом песке Прибалтики, в Англии, Северной Америке, на севере Сибири. Наличие просто устроенных Lagena и сложных Nodosaria, Ro- talia указывает на древность фораминифер, начавших свою эволюцию задолго до силурийского периода. Лагены и нодозарии живут теперь в глубоководных частях моря.

Радиолярии, или лучевики, найдены в силуре Шотландии и Саксо­нии. Эти микроскопические существа с нежной решетчатой раковиной из аморфного кремнезема ведут теперь планктонный образ жизни. По­сле смерти раковинки радиолярии опускаются на дно океана, достигая глубин больше 4 км, куда легко растворимые остатки известкового планктона не попадают. Радиоляриевый ил покрывает обширные пло­щади дна современного океана на глубине 4—8 тыс. м.

Губки представлены классом каменистых губок — Lithistidae, с шаровидным скелетом из тесно сросшихся четырехлучевых иголочек, или спикул. Они живут на небольших глубинах, прикрепляясь ко дну.

К губкам относят скелеты своеобразных рецептакулид, появившихся в силуре и доживших до конца карбона.

Кишечнополостные крайне интересны, так как среди них встречены формы, совмещающие черты двух или нескольких современ­ных отрядов. Как известно, к кишечнополостным относятся медузы, ко­раллы и пресноводная гидра. Важнейшими кишечнополостными яв­ляются классы полипов: гидроидные, сцифоидные и кораллы, а также отдельно стоящие граптолиты. Среди первого класса геологически важ­ными оказываются строматопориды. В пластах силура и девона они образуют значительные скопления, иногда мощные толщи рифовых известняков. Скелет строматопор состоит из волнистых, параллельных друг другу пластинок, соединенных вертикальными столбиками. Все пронизано мелкими канальцами, которые на поверхности, иногда буг­ристой, открываются порами.

Огромнейшее значение для стратиграфии имеют граптолиты, кото­рые свойственны почти исключительно силуру. Нередко встречаются на поверхности силурийских сланцев, словно начерченные пером, нежные зазубренные палочки или пилочки. Отсюда граптолиты получили свое название от греческих слов: «графо» —пишу и «литое» — камень (камни с письменами). Положение граптолитов в зоологической систематике до сих пор неопределенно. Наряду с общепринятым отнесением их к кишечнополостным приобретает распространение гипотеза русского зоолога А. С. Щепотьева, сближавшего (1907 г.) граптолитов с крыло­жаберными, ведущими сидячий донный образ жизни. Эту группу связы­вают с примитивными хордовыми.

Неопределенность систематического положения граптолитов не ли­шает, однако, понимания их образа жизни. Одни из граптолитов пла­вали в открытом море, обладая плавательным пузырьком, который под­держивал ветви с полипами; другие жили на плавающих водорослях, вместе с ними переносясь на огромные морские пространства. Граптолиты, как правило, встречаются в тонкозернистых глинистых сланцах, обычно не содержащих других окаменелостей. Было распространено мнение, что граптолитовые сланцы представляют глубоководные осадки. Однако теперь высказывается предположение об отложении их на не­большой глубине, но в спокойных участках моря или даже в бухтах, где оседали на дно взвешенные в морской воде тонкие илы и куда не поступали грубообломочные породы с близлежащей суши. Допускают даже, исходя из темной окраски граптолитовых сланцев, что они смогли осаждаться во внутренних морях, типа Черного моря, с зараженной сероводородом придонной областью, т. е. в восстановительной среде. Такая догадка может находить подтверждение в отсутствии в грапто­литовых сланцах остатков донных организмов, в частом наличии пи­рита, богатстве органическим веществом.

Граптолиты, как все пелагические животные, имеют широкое гео­графическое распространение. Они многочисленны в видовом отноше­нии, быстро изменялись во времени, вследствие чего представляют боль­шую ценность для стратиграфического расчленения толщ осадочных по­род. Различают дихотомически ветвящиеся формы (дихограпты), ха­рактерные для наиболее древних нижних слоев силура; форма грап­толитов с двурядным расположением ячеек (диплограпты)—для бо­лее высоких частей нижнего силура; наконец, — преимущественно од­новетвистые (монограпты)—с односторонним расположением по­липов, находимые в слоях лишь верхнего силура.

Граптолитовые сланцы обычны для геосинклинальных накоплений, но встречаются и среди платформенных отложений.

Кораллы также были многочисленны в силуре. Современные кораллы, или Anthozoa («животные-цветы»), строят рифы и живут ис­ключительно в морях не глубже 45 м при средней годовой температуре не ниже 18°С, в чистой, прозрачной воде, богатой кислородом. Сущест­вует уверенность, что и палеозойские рифостроящие кораллы обитали в подобных же условиях.

Все коралловые полипы делят на восьми-, шести- и четырехлуче­вые. В отложениях верхнего силура особенно многочисленны табуляты или «потолочковые кораллы». Скелет колонии состоит из корот­ких ячеек, или трубок, разделенных горизонтальными перегородками. Полной ясности в систематическом положении табулят нет: одни черты сближают их с зоонтариями, другие — с альционариями. К табулятам принадлежит род Halysites, или «цепочечный коралл», так как трубки его скелета образуют ряды, подобные цепочке, и род Favosites. Коло­ния его напоминает осиное гнездо: трубки скелета пронизаны рядами пор (рис. 16).

Из настоящих восьмилучевых кораллов в верхнесилурий­ских слоях обильны Heliolites. Из четырехлучевых назовем Streptelasma, Cyathophyllum, Zaphrentis, которые продолжают жить в девоне и даже карбоне. Силурийские кораллы являлись мощными образователями ри­фовых построек. Например, верхнесилурийские известняки островов Готланд и Хиума, Подолии в УССР, Шропшира в Англии, в Австралии представляют ископаемые коралловые рифы. Кроме перечисленных вы­ше кораллов, в строении их рифов участвуют мшанки и иглокожие. Если полагать, что, как и теперь, подобные рифы указывают на тем­пературу, то географическое распространение их может свидетельство­вать о сравнительно теплом климате верхнего силура на обширных пространствах вне зависимости от современного расположения клима­тических зон. Иглокожие в силуре достигали огромного расцвета. Особенно­стью иглокожих является пятилучевая симметрия. Прекрасной иллю­страцией служит морская звезда. Иглокожие ведут донный подвижный и неподвижный образ жизни.

Для нижнего силура характерным надо считать представителя игло­кожих из класса цистоидей (морские пузыри)—Echinosphaerites, в форме шара со слаборазвитым выступом, возможно, остатком стебля. Панцирь состоит из многочисленных многоугольных пластинок. Необ­ходимо отметить в силуре морских лилий: Haplocrinus, Chyathocrinus и др. В современных морях обитает до 200 видов морских лилий, почти всегда на значительной глубине. Однако считать силурийские ли­лии глубоководными нельзя, так как они находятся вместе с рифовыми кораллами и по своей организации сильно отличаются от современных лилий, появившихся в триасе. Полагают, что подводные заросли мор­ских лилий были приурочены в силуре к неглубоким подводным плато и жили среди коралловых рифов в водах, богатых известью. Из силура известны и остатки первых морских ежей, морских звезд и офиур.

Плеченогие, или б р ах и оп оды, играли весьма важную роль в силурийской фауне. Это одиночные животные, обитающие на дне не­глубоких, от 60 до 200 м, прибрежных областей моря. Брахиоподы при­крепляются ко дну или придонным предметам и ведут малоподвижный образ жизни. Мягкое их тело защищено раковиной из двух неодинако­вых по величине створок, которые состоят из рогового вещества и фос­форнокислой извести — известково-роговые’ или из углекислой изве­сти— известковые. Различают беззамковые и замковые брахиоподы. У первых раковина известково-роговая, у вторых — известковая. Осо­бенного разнообразия брахиоподы достигали в течение всей палеозой­ской эры, что видно из рисунка (рис. 17).

Для нижнего силура характерны: беззамковые, начавшие свою эво­люцию в кембрии, — Obolus, Lingula, Helmersenia и др.; замковые — Orthisina, Porambonites, Orthis, Leptaena, Strophomena. Для верхнего силура обычны Pentamerus, Atrypa. Всего из силура известно 3000 ви­дов брахиопод.

Слева направо: Inarticulata, Strophomenacea, Pentameracea Spiriferacea, Rhynchonellacea, Terebratulacea.

Моллюски — в огромном большинстве морские животные. Только среди классов пластинчатожаберных, или двустворчатых, и брюхоногих имеются и пресноводные, среди брюхоногих даже наземные. Для си­лура исключительно важны головоногие, особенно группа наутилид. К ней принадлежит единственный из ныне живущих родов — Nautilus. Наутилиды обитали в нормальносоленой воде открытых морей, являясь хорошими пловцами. Все они хищники.

Для нижнего силура типичен прямой, часто достигавший в длину 70 см и больше Endoceras, с широким краевым сифоном. Встречаются и завитые формы, например Estonioceras; обычен также прямой Orthoceras, с узким центральным сифоном. Из нижнего силура известно выше 500 видов наутилид, из верхнего— 1500. Силур — период наутилид. Их находят в глинистых сланцах и особенно в известковых илах, т. е. в сравнительно глубоководных фациях.

Другая группа головоногих моллюсков — ам моноидеи. Это фор­мы с завитой раковиной. Появляются они в самом конце силура в виде простейших аммоноидей— гониатитов: Anarcestes, Tornoceras.

Членистоногие делятся на 6 классов: трилобитов, рако­образных, паукообразных, первичнотрахейных, мно­гоножек и насекомых. Для стратигра­фии силура, как и кембрия, огромное значе­ние имеют трилобиты.

Трилобиты были исключительно морскими животными, которые плавали и ползали по дну, приспособившись к различным условиям: к мягкому и твердому грунтам, мелкой и глу­бокой воде. Питались они мелкими живот­ными, органическим илом и водорослями.

Остатки трилобитов находят в песчаниках, сланцах и известняках.

Из силурийских отложений известно до 80 родов и 900 видов трилобитов. Появившись в самом начале палеозоя, трилобиты достигли своего расцвета в нижнем силуре. С верхнего силура они начинают угасать, сначала мед­ленно, затем быстро, так что в девоне остается всего 11—12 родов, в карбоне — 2, перми — лишь один (рис. 18).

Главной причиной угасания трилобитов является вытеснение их другими морскими животными, развивавшимися в течение палео­зоя. Опасными врагами трилобитов были го­ловоногие моллюски, бесчелюстные панцирные рыбы и древнейшие челюстные. Малоподвиж­ные трилобиты, с незащищенной нижней сто­роной тела, с малыми и слабыми конечностя­ми, легко вытеснялись более сильными и при­способленными организмами.

Для нижнего силура типичны: AsaphuS— крупный трилобит, с головным и хвостовым щитами сложных очертаний, свертывающи­мися в целях самозащиты, с большими про­стыми глазами; Illaenus, с хвостовым щитом крупнее головного; Megalaspis с заостренным головным щитом. Среди азафид отметим глубоководный род Eglina, с очень развитыми глазами. Важно семейство мелких тринуклеид, с тремя кругловатыми выступами на головном щитке и преимущественно слепых. Рода Calimene, Gieirulrus являются общими для нижнего и верхнего силура. Для последнего, однако, характерны новые рода: Phacops, с большими фасетированными глазами, Bronteus, с очень большим хвостовым щитком и глазами полулунных очертаний, Proteus и др.

Из обширного и разнообразного класса ракообразных в верх­нем силуре обитали гигантостраки; обнаруженные в верхнесилу­рийских отложениях Прибалтики на, острове Сарема остатки этих рако­образных столь удивительно сохранились, что можно найти не только хитиновый панцирь, но и тонкую кожу с волосками. Гигантостраки достигали 1,5 м длины, были прекрасными пловцами; вооруженные силь­ными жевательными ножками, они являлись опаснейшими хищниками в силурийских морях. Сюда надо отнести род Eurypterus, задняя часть тела которого заканчивалась длинной и острой иглой, тогда как у рода птериготус — ланцетовидной пластинкой. Среди настоящих ракообразных известны род Leperditia из отряда остракод с гладкой раковиной и род Bairichia с бугристой.

В силурийский период появились и первые обитатели суши — скор­пион и многоножки. Позвоночные встречаются в верхнем силуре в виде бесче­люстных, или низших, рыб. Костного позвоночника у них не было, но тело было защищено наружным панцирем из больших пла­стин, прикрывавших или только голову, или всю переднюю часть тела. Задняя часть и хвост были покрыты чешуями. Наибольшего развития панцирники достигли в девоне.

Но среди этой многочисленной и разнообразной фауны силура для стратиграфического расчленения отложений имеют важнейшее значе­ние представители граптолитов, кораллов, брахионод, головоногих мол­люсков, трилобитов. Они и являются руководящими окаменелостями силурийской системы.

В северном полушарии в течение верхнего силура были характерны следующие фаунистические провинции: прибалтийская, или скандинав­ская, чешская, или средиземноморская, уральская вместе со средне­азиатской, тувинско-монгольская и североамериканская.