Семейство Усачи или дровосеки (Cerambycidae)

С терминологией внешней морфологии отдельных стадий развития можно ознакомится в статье «Внешнее строение насекомых».

Имаго. Жуки крупные или средней величины, мелких видов немного. Размеры колеблются от 3 до 60 мм.

Окрас жуков разнообразен. Тело вытянутое, у большинства видов покрыто многочисленными волосками и щетинками. Покров из волосков может становиться очень густым и скрывать основной окрас тела. Цвет кутикулы зависит от наличия в ней определенных пигментов и от особенностей внешней и внутренней микроструктуры. Рисунок надкрыльев может быть стабильным, как у рагия чернопятнистого (Rhagium mordaxили варьировать, как у цветочного усача (Brachyta interrogationis).

Голова всегда хорошо заметна, часто крупная, различной формы. Ротовые органы часто направлены вперед или вперед и слегка вниз.

Глаза обычно большие и выпуклые, крупно- или мелкофасетированные. У видов, ведущих ночной и сумеречный образ жизни (род Tragosoma, род Arhopalus) фасетки часто значительно крупнее, а число их в сложном глазу существенно меньше, чем у дневных видов. В выемках глаз обычно располагаются основания усиков, из-за этого глаза приобретают почковидную форму. Часто глаза глубоко вырезанные. В некоторых случаях (род Tetropium, род Tetrops) перемычка между долями глаза становится незаметной, и жуки выглядят «четырехглазыми».

Усики (антенны) практически у всех представителей семейства Усачей имеют значительную длину, часто превышающую длину тела. Например, у видов рода Acanthocinus усики могут в 4–5 раз превышать длину тела. Отдельные роды семейства Усачи характеризуются довольно короткими усиками (род Rhagium, род Spondylis) – менее половины длины тела или не более третьей ее части. Усики обычно нитевидные, щетинковидные, реже пильчатые. Первый членик усиков толстый. Нормальное число члеников – 11. Только у некоторых родов (Molorchus, Agapanthia) обнаружены 12-члениковые усики. Виды семейства Усачи обладают способностью закидывать усики на спину.

Переднегрудь может быть различной формы: цилиндрическая, несколько коническая, шестиугольная, сверху в разной степени уплощенная или вздутая. По бокам переднегрудь параллельносторонняя, закругленная либо с оттянутыми буграми или зубцами.

Среднегрудь при закрытых надкрыльях сверху практически не видна, исключая небольшую приподнятую область – щиток. На передней части среднегруди может располагаться стридуляционный орган (площадка с микроскопическими поперечными ребрышками). Благодаря этому органу большинство усачей при трении переднегруди о среднегрудь издают скрипучий звук.

Надкрылья прикрепляются к среднегруди и часто полностью прикрывают заднегрудь и брюшко со сложенными в покое крыльями. Только в некоторых родах (NecydalisMolorchusнадкрылья сильно укороченные и не прикрывают крылья и брюшко. Надкрылья у представителей семейства Усачей на вершине закругленные, притупленные или вырезанные. Могут быть одноцветными или с рисунком из перевязей и пятен.

Крылья, у представителей семейства Усачей, обитающих на европейском северо-востоке России, перепончатые, развиты. Жуки летают более или менее хорошо.

Ноги усачей, как и у большинства насекомых, разделены на тазик, ветлуг, бедро, голень, лапку. Тазики помещаются в тазиковых впадинах передне-, средне-, заднегруди. Передние тазики в разных подсемействах имеют разную форму (поперечные, полушаровидные, конические). Ветлуги небольшие. Бедра часто крупные, прямолинейные или более-менее булавовидные. Голени сравнительно тонкие, прямые. Лапки у большинства видов ложночетырехчлениковые. Настоящий четвертый членик очень маленький и почти невиден или заметен слабо в вырезе крупного третьего членика.

Брюшко снизу с пятью видимыми сегментами.

Половой диморфизм. Кроме строения половых органов, разнополые особи одного вида семейства Усачи заметно отличаются по внешнему виду. Иногда различия между полами настолько велики, что самки мало похожи на самцов.

По форме тела самки большинства видов отличаются от самцов более массивным, более широким телом. Величина тела не у всех видов связана с полом. Иногда самцы не отличаются от самок размерами тела. Иногда самцы крупнее самок (род Ergates – благодаря более развитой переднегруди).

По форме тело самки шире, с более параллельными, менее суженными к вершине надкрыльями. Брюшко самки крупнее и толще, у самца – меньше и стройнее. Брюшко самок кроме размеров отличается скульптурными особенностями.

Усики самца всегда немного или значительно длиннее усиков самки и имеют отличное строение. Усики самцов могут нести на члениках пластинчатые выросты или членики будут сильно расширены, или скульптура у самцов сложнее, чем у самок.

Глаза самцов в некоторых случая развиты сильнее, чем у самок.

Переднеспинка самца может отличаться от самки по форме, размерам и скульптуре (род Prioninae).

Надкрылья самцов уже, чем у самок. Иногда у самок надкрылья укорочены. Значительны различия в окраске и рисунке надкрылий. Например, самки и самцы рода Leptura характеризуются различно окрашенными надкрыльями. При этом у самок – красные, а у самцов – желто-бурые. У некоторых видов надкрылья самок имеют волосяные пятна, отсутствующие у самцов.

Часто у полов различна скульптура переднегруди, обнаруживаются различия в строении отростков переднегруди и среднегруди.

Передние ноги у самцов длиннее, а передние лапки заметно расширены. На голени у самцов и самок может быть разное количество шипов.

Усачи (дровосеки) - Варианты полового диморфизма

 

Варианты полового диморфизма

Яйцо. Форма вытянуто-овальная, к одному (кадуальному) полюсу более суженное, обычно узкозакругленное или немного приостренное. На переднем (краниальном) полюсе обычно тупо-, редко приостренно-закругленное. В длину размер яйца больше поперечника в 2,5–4 раза. Его внешняя оболочка (хорион) гладкая или четко ячеистая. Цвет яиц белый, реже зеленоватый, иногда с желтоватым оттенком.

Личинка.Тело продолговатое, прямое, более-менее цилиндрическое, с беловатыми, полупрозрачными покровами. Иногда тело может быть сильно уплощено и С-образно изогнуто (род Agapanthia).

Головная капсула склеротизована и часто имеет темноокрашенный передний край, направлена вперед либо немного косо вниз и часто в разной степени втянута в массивную переднегрудь. Представители различных подсемейств Cerambycidae имеют различия в строении головной капсулы.

Глазки у личинки обычно имеются. Основная группа глазков состоит из трех штук, но часто имеется и один. На висках могут располагаться дополнительные глазки.

Усики имеют от одного до трех члеников.

Мандибулы (верхние челюсти) обычно короткие и сильные, симметричные, без зубастых структур в базальной части внутреннего края. Обычно с двузубой вершиной, могут быть без зубцов.

Максилы состоят из маленького кардо, сочленовой лопасти, стипеса, максиллярной лопасти. Челюсные щупики из двух или трех члеников. Нижняя губа состоит из субментума, ментума, прементума и лигулы. Губные щупики – из одного или двух члеников.

Грудные сегменты увеличены, сегменты брюшка более-менее одинаковые. Исключение – конечный, несущий анальное отверстие. Переднегрудь развита сильно и разделена швами на несколько частей. Среднегрудь и заднегрудь устроены сходно. Дыхальца присутствуют на I–VIII сегментах брюшка. Их перитремы могут иметь краевые камеры. Число и размеры последних являются диагностическим признаком. Анальное отверстие обычно трехлучевое или имеет форму поперечной щели.

Ноги личинки более-менее развиты, но чаще очень короткие. У видов с развитыми ногами они состоят из пяти члеников или немногим меньше. У ряда видов ноги отсутствуют. Функции органов движения выполняют двигательные мозоли – площадки на сегментах груди и брюшка, разделенные поперечными и продольными бороздками, покрытые бугорками, микрошипиками, гранулами. Иногда присутствуют дополнительные шипы (урогомфы) на анальном сегменте брюшка, выполняющие двигательную функцию.

Наружные покровы личинок часто коротко- или редковолосистые. В некоторых случаях покрыты длинными и густыми щетинками.

Куколка. Как и у всех представителей отряда Жуки, куколка семейства Усачи открытого типа со свободно расположенными внешними органами. Ясно различимы голова, ротовые придатки, усики, ноги, зачатки обеих пар крыльев на груди, подвижное и открытое брюшко. Для куколок данного семейства характерно наличие поперечных рядов и скоплений шипиков на дорсальной поверхности груди и брюшка. На вершине брюшка обычно расположены урогомфальные выросты. Благодаря вращательным движениям брюшка куколка способна менять положение в колыбельке. Цвет куколки белый с полупрозрачными покровами, несущими небольшие, почти не заметные щетинки, только на некоторых участках тела, расположенные густо.

Усачи (дровосеки) - Преимагинальные стадии

 

Преимагинальные стадии

Развитие

Превращение полное.

Имаго. Усачи обитают на цветах, стволах, ветвях деревьев и кустарников, на вытекающем из ствола соке, в траве в течение всего периода вегетации, с мая по последние теплые дни в сентябре. У большинства видов пик активности приходится на июнь – начало июля. У некоторых видов, в частности Серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis), имаго может зимовать.

Спаривание происходит на цветах и кормовых растениях. После спаривания самки приступают к откладке яиц.

Яйцо. Стадия яйца длится от нескольких дней до месяца. В конце этого периода личинка прорывает яйцевую оболочку.

Личинка после выхода из яйца самостоятельно питается и передвигается в субстрате. За время развития личинки усачей проходят через ряд возрастов, разделенных линьками. Число возрастов непостоянно и зависит от условий развития личинки (состояние древесины, условия питания). В конце развития личинка строит куколочную колыбельку, в которой происходит окукливание.

По особенностям пищевой специализации личинки усачей делят на три экологические группы:

  1. Личинки, развивающиеся в коре, под корой и в древесине деревьев и кустарников. Таких видов в семействе Усачей большинство. В зависимости от поражаемых органов, заселяемых тканей и стадии разрушения кормового растений внутри данной группы выделяют большое количество подгрупп. Личинки этой группы прокладывают удлиненные ходы округло-овальной формы в поперечном сечении, зимуют до трех раз и весной окукливаются.
  2. Личинки, живущие в корнях и стеблях травянистых растений. Число видов значительно меньше. К таким личинка относятся представители рода Agapanthia.
  3. Личинки, развивающиеся в почве. Самая немногочисленная группа. К ним относятся личинки Желтой лептуры (Pseudovadonia livida), питающиеся растительным детритом и мицелием грибов.

Личинки Усачей характеризуются разной степенью приуроченности к определенным кормовым растениям. Преобладают олигофаги, развивающиеся на деревьях разных родов одного семейства. С хвойных пород на лиственные усачи переходят редко, хотя такие случаи известны. В пределах хвойных и лиственных пород представители семейства отдают предпочтение определенным породам деревьев. Переход с одной породы на другую ведет к задержке развития, сроков вылета, снижении плодовитости. Усачи могут быть и монофагами – заселять один вид растений одного рода, в частности Подсолнечниковый усач (Agapanthia dahli).

Полифаги развиваются на растениях разных семейств (Мраморный скрипун (Saperda scalaris), Фруктовый усачик (Tetrops praeusta). Отмечается, что каждый род занимает на дереве определенный район поселения: корни – Lamia, тонкие ветви и побеги – Tetrops (Усачик фруктовый)Oberea – часть ствола с грубой или тонкой корой. Представители родов редко изменяют своим привычкам.

Куколка размещается в куколочной колыбельке, построенной личинкой и отделенной от остального хода пробкой из опилок. Колыбелька представляет собой расширенную полость хода под корой или в древесине. Стенки колыбельки состоят из спрессованной буровой муки. В этой же колыбельке из куколки выходит сформировавшийся жук. Стадия куколки, у не зимующих в этом состоянии видов, продолжается от двух до четырех недель.

Имаго некоторых видов усачей выходят из куколочной колыбельки зрелыми и не питаясь приступают к спариванию и откладке яиц (подсемейство PrioninacSpondylidinae). Другие виды появляются с недоразвитыми половыми железами и нуждаются в дополнительном питании (подсемейства LepturinaeNecydalinae, многие Cerambycinae). Во время дополнительного питания молодые жуки потребляют пыльцу и нектар цветков, некоторые виды грызут части цветков, поедают сочный луб молодых побегов в кронах деревьев (Monochamus), выгрызают ткани листьев (Saperda (Скрипун мраморный), Tetrops (Усачик фруктовый), обгрызают молодую кору и стебли. Некоторые питаются вытекающим древесным соком. Встречаются сообщения о питании плодовыми телами грибов.

Особенности развития

Полный жизненный цикл большинства представителей семейства Усачи занимает от одного года до пяти лет. Часто развитие в одном и том же субстрате более крупных видов длится дольше. При этом последняя зимовка перед сезоном размножения приходиться на стадию личинки, а окукливание – на весну или начало лета. После вскоре появляются молодые имаго. Ряд видов характеризуются тем, что личинки последнего возраста окукливаются в конце лета или осенью, а вышедший жук зимует в колыбельке и к размножению приступает только на следующий год. Для некоторых видов известна зимовка на стадии куколки.

Географическое распространение

Семейство Усачи (дровосеки) – широко распространено во всем мире. В Росси по разным данным обитает от 900 до 1500 видов.

Усачи (дровосеки) - Повреждение древесины личинками

 

Повреждение древесины личинками

Вредоносность

Семейство Усачи (дровосеки) – вредят имаго и личинки. Повреждаются все части растений. Многие виды вредят плодовым деревьям, сельскохозяйственным культурам (зерновым и техническим), садово-парковому и лесному хозяйству, наносят физиологический и технический вред древесине. Отдельные виды повреждают деревянные части строений, мебели и различные изделия из дерева.

https://www.pesticidy.ru/family/Cerambycidae