Род Arvicola Lacepede, 1801 – Водяные полевки (водяные крысы)

Размеры крупные: длина тела до 250 мм. Наряду с присущими многим другим полевкам признаками приспособления к рытью, обнаруживает одновременно некоторые черты специализации к полуводному образу жизни, однако далеко не достигающей свойственной ондатре. Глаза умеренной величины, не смещены кверху; ушная раковина небольшая. Выросты верхних губ позади резцов значительные, густо покрытые волосами, но не срастаются между собой и лишь неполностью изолируют резцы от ротовой полости. Хвост достигает 2/3, длины тела, не уплощенный, покрыт редкими короткими жесткими волосами. Третий палец на кистях и стопах длиннее четвертого, первые пальцы не укорочены; когти умеренной длины. Подошвы голые, с хорошо развитыми мозолями и гребневидными оторочками из густых волос по бокам. Окраска верха одноцветная, варьирующая от темно-бурой до почти черной; в северных популяциях конец хвоста может быть белым (заполярная часть долины Печоры). Волосяной покров хорошо дифференцирован на густую тонкую подпушь и сравнительно грубую ость. Сезонные различия меха слабо выражены.

Строение черепа (рис. 214) в основных чертах как у серых полевок подрода Microtus s. str. Характерны сравнительно широко расставленные скуловые дуги, сильно развитые лобно-теменные гребни и заглазничные выступы чешуйчатых костей. Резцовые отверстия укорочены за счет сужения и зарастания их задних отделов. Слуховые барабаны небольшие, тонкостенные; губчатая костная ткань в их полости развита слабо. Угловой отросток нижнечелюстной кости сравнительно мал. Форма головки изменяется от округлой до вытянутой в продольном направлении. Отложения цемента во входящих углах коренных всегда хорошо развиты; дополнительные петли на переднем конце нижнего M1 не развиты. Задний конец нижнего резца дальше, чем у большинства серых полевок, проникает в сочленовный отросток. Сильнее развит и обособлен от нижнечелюстной кости альвеолярный бугорок М3. Степень отклонения назад концов свободных отделов верхних резцов изменчива.

Строение скелета конечностей и их поясов напоминает таковое у представителей подрода Microtus. Отличаются от них несколько укороченной подвздошной частью безымянной кости, относительно более длинными бедренной, приросшей частью малой берцовой, стопой и кистью.

Трезубцевидный бакулюм массивен, особенно его луковицеобразное основание. Средний отросток трезубца почти вдвое шире боковых и в отличие от них окостеневает.

Ископаемые остатки известны из позднего плиоцена; в качестве вероятных предковых форм рассматриваются корнезубые полевки рода Mimomys F. Major (группа «intermedius»). Период перехода к некорнезубости, по-видимому, был непродолжительным. Пока этот переход зафиксирован лишь для ископаемого материала из Башкирского Предуралья и в Екатеринбургской обл., где улавливается с помощью математических методов при анализе признаков одновременно Существовавших Mimomys и архаичных мимомисообразных Arvicola.

Распространены в поймах рек и на заболоченных пространствах водоразделов и междуречий северной части Евразии, от лесотундры и южных частей тундры до пустынных степей включительно. В горах — до альпийских лугов. На территории бывшего СССР — от балтийского до черноморского побережья, Закавказья, северного Прикаспия; в Зап. и Центр. Казахстане южная граница проходит приблизительно по 48° с. ш., в Вост. Казахстане охватывает южное Прибалхашье, Алакольскую котловину, предгорные районы Джунгарского и Заилийского Алатау (по р. Чу редка, в области Чу-Илийского водораздела, по-видимому, не встречается), Алтае-Саянскую горную страну. К востоку до Забайкалья (Баунтовские озера, р. Витим) и восточного Приалданья. За пределами территории бывшего СССР к западу до Франции и Испании, к северу до Великобритании (отсутствует в Ирландии), к югу до северного Средиземноморья (отсутствует на Аппенинском п-ове), Мал. и Передн. Азии, Сев.-Зап. Китая.

Ареал водяной полевки (Arvicola terrestris)

Рис. 212. Ареал водяной полевки (Arvicola terrestris)
Из: Медицинская териология, 1979

Имеют второстепенное промысловое значение. Служат одним из основных кормовых объектов мелких куньих, лисицы, ряда хищных птиц. В годы массовых размножений их поедают также врановые и кабаны. Вредят на полях зерновых, в лесопитомниках, садах и огородах, особенно расположенных в долинах рек. Основные природные носители возбудителя туляремии в поименно-болотных и предгорно-ручьевых очагах и дополнительные лихорадок Ку и омской геморрагической. Передают дерматомикозы, а также возбудителей не менее десяти других зоонозов. Заражение чаще всего происходит при снятии шкурки.

Некоторые авторы считают Arvicola не более чем подродом рода Microtus Schrank.

Род включает не более 3 видов; в фауне бывшего СССР — 1.1. Водяная полевка — Arvicola terrestris Linnaeus, 1758

Водяная полевка (Arvicola terrestris)

Рис. 213. Водяная полевка (Arvicola terrestris)
Рис. П.И. Лапина

Основные признаки вида, его распространение — те же, что и рода. От близкого иберийского вида A. sapidus Miller отличается более узкими носовыми костями, более мелкими слуховыми барабанами, а также числом хромосом. В кариотипе 2n = 36.

Череп водяной полевки (Arvicola terrestris)

Рис. 214. Череп водяной полевки (Arvicola terrestris)
вк — верхние коренные, нк — нижние

Бакулюм с массивным основанием округлой формы. Медиальный отросток трезубца крупный, со срединным гребнем, конец его дорзально изогнут. Латеральные отростки в 2—3 раза короче медиального.

Образ жизни и значение для человека

Населяет речные поймы, берега различного типа озер, оросительных каналов и других естественных и искусственных водоемов, верховые и пойменные болота, озерно-аласные ландшафты Якутии. Селится на сплавинах, лугах, среди кустарниковых зарослей и в болотистом мелколесье по берегам лесных ручьев, на полях и огородах; иногда встречается в постройках. Берегов засоренных или загрязненных водоемов всюду избегает. Образует либо линейные, либо сплошные (мозаичные) поселения. В горах — до высоты 3200 м над ур. м. (Кавказ). Подвижный зверек с хорошо выраженной сезонной сменой местообитаний, особенно в лесной зоне, где зверьки откочевывают от берегов водоемов на пойменные луга, в заросли кустарников или сельскохозяйственные угодья, обычно на многоснежные участки и не далее, чем на 1—2 км. В низовьях крупных рек с хорошо развитой поймой на смену местообитаний существенное влияние оказывает паводковый режим. Живет в норах, а в теплое время года и особенно в паводок, в наземных и надземных гнездах. Первые особенно обычны в «кулаках» — кочках, образованных корневыми частями водно-болотных растений: осок, рогозов и тростника. Постоянные норы обычно неглубокие; кормовые ходы прокладываются на глубине до 1 м, редко глубже. Число выходных отверстий зависит от характера берега и типа поселения. Поверхностные земляные выбросы похожи на таковые крота, как и подснежные земляные «колбаски». Роющая деятельность бывает наиболее интенсивной в осенне-зимний период, который зверьки проводят в норах, и в период расселения молодняка. В лесостепи общая длина ходов одной особи может достигать 100 м. В гнездовой камере находится гнездо, сделанное из расщепленных стеблей злаков; кроме нее, имеются 1—2 камеры для запасов. Суточная активность полифазная, в летнее время преимущественно ночная. 

Размножается в течение всего теплого периода года, причем в мягкие зимы уже с февраля. Плодовитость велика: в центральных частях ареала при длительности размножения 6—7 мес. взрослые (перезимовавшие) самки в оптималь ные для жизни зверька, незасушливые годы могут принести от 4 до 6 пометов, прибылые первого помета — до 3, второго — 1—2. Потомство одной пары может достигать 60—70 особей. На востоке ареала (Якутия) третьего помета у взрослых самок, как правило, не бывает, а прибылые зверьки не размножаются. Интенсивное размножение вызывает резкие колебания численности, особенно в южной части лесостепной и северной части степной зон. Вспышки массовых размножений особенно характерны для поселений на болотах и в поймах, а также на лесостепных озерах, где связаны с динамикой паводкового режима рек и годовыми колебаниями количества осадков. Для большей же части территории таежной зоны они не характерны.

В пище преобладают сочные растительные корма, однако постоянно отмечается также наличие животной пищи: насекомых и их личинок, моллюсков, мелкой рыбы и даже раков (Ленинградская обл.). Сезонная смена кормов хорошо выражена. В теплое время года это надводные и частью подводные зеленые части растений: тростника, рогоза, стрелолиста, кувшинки; поедает также многие виды луговых трав. В зимнее время переходит на питание подземными частями, корой и побегами ив, тополей, черемухи. Как и для других полевочьих, характерны «кормовые столики». Инстинкт запасания развит слабее, чем у многих полевок подрода Microtus s. str., более сильно у зверьков на севере и востоке области распространения, где вес запасов, хранящихся в 1—2 камерах, может достигать 4—5 кг, а в исключительных случаях — до 10 кг (северная часть Барабинской низм.) и даже 30 кг (долина Лены).

В лесостепной и степной зонах причиняет значительный вред зерновым культурам (особенно яровым) в период подготовки зверьков к зимовке. Он увеличивается там, где возделывание и уборка проводятся с нарушением агротехнических правил, особенно с затягиванием или изменением сроков работ. Знание характера цикличности массовых размножений на территории хозяйства позволяет, помимо прямого истребления, применять и достаточно эффективные предупредительные меры защиты, такие как рациональный севооборот и другие.

Географическая изменчивость и подвиды

Географическая изменчивость значительная и носит отчетливый мозаичный характер, особенно в горных районах, однако ее закономерности выяснены недостаточно, так как на нее накладывается биотопическая изменчивость, особенно отчетливо проявляющаяся в признаках, связанных с разной степенью приспособления зверьков к плавающему или роющему образам жизни. В зависимости от преимущественно полуводного или роющего образа жизни, эти различия сказываются на пропорциях отдельных звеньев конечностей и деталях строения резцов и коренных. Известно также наличие биотопических экоморф с разной степенью выраженности этих признаков в зависимости от обитания животных в более увлажненных (аквальные, или плавающие, формы) или сухих (фоссориальные, или роющие) местообитаниях и динамики соответствующих биотопов в годы повышенной влажности или засушливые. Приспособления к роющему образу жизни более отчетливо выражены в популяциях из западной (Зап. Европа) и северной (европейский Север) частей ареала, а также у полевок некоторых горных районов (северные склоны Главного Кавказского хр.). Наиболее общая тенденция — возрастание размеров в направлении с севера на юг и с запада на восток к границам ареала. Показаны различия в скорости и продолжительности роста: на юге быстрый рост заканчивается к началу лета; на севере рост замедлен, и наибольшей величины зверьки достигают в течение второго летнего сезона. Наиболее отличны мелкие «континентальные» зверьки из Зап. Европы (А. t. scherman Shaw) с хорошо выраженными признаками, характеризующими роющий образ жизни, отчего они рассматриваются в качестве самостоятельного вида. 

Описаны более 30 подвидов. Перечень их для территории бывшего СССР все еще приходится приводить по сводке С. И. Огнева (1950), хотя там в характеристику подвидов явно включен ряд упомянутых выше нетаксономических признаков.

1. A. t. terrestris L., 1758. Окраска верха сравнительно темная, серовато-бурая, с примесью серо-ржавого цвета; череп небольшой, широкоскулый (скуловая ширина составляет около 60% кондилобазальной длины). Распространение: от Кольского п-ова, Прибалтики, Архангельской и Ленинградской обл. до Киевской, Полтавской, Харьковской, Воронежской и Саратовской обл.; Швеция, Норвегия, Финляндия.
2. A. t. ferrugineus Ognev, 1933. В окраске, особенно на боках и щеках, сильно развита примесь ржавых тонов; относительная ширина черепа в скуловых дугах несколько больше, чем у номинативного подвида. Распространение: Ненецкий округ Архангельской обл. (побережье Чешской губы).
3. A. t. meridionalis Ognev, 1922. Окраска довольно однотонная, тусклая и светлая; летний мех серый, с легким черновато-коричневым оттенком и примесью черного вдоль хребта. Череп значительно крупнее, чем у номинативного подвида. Распространение: Южн. Украина, Крым, Нижн. Поволжье, Зап. Казахстан.
4. A. t. cubanensis Ognev, 1933. Окраска верха темно-каштановая, со значительной примесью черного вдоль хребта; череп крупный, но относительно узкоскулый. Распространение: низовья р. Кубань.
5. A. t. ognevi Turov, 1926. Окраска верха сравнительно светлая, буровато-серая, с некоторой примесью желтоватых тонов; череп небольшой, узкоскулый (скуловая ширина составляет менее 60% кондилобазальной длины). Распространение: Сев. Осетия.
6. A. t. turovi Ognev, 1933. Окраска верха довольно темная, буро-черновато-серая, с легкой примесью желтизны; череп крупный, узкоскулый; межтеменной шов длиннее, чем у других подвидов. Распространение: равнинная часть Кабардино-Балкарии.
7. A. t. persicus Filippi, 1965. Сходен с предыдущим, но череп более узкоскулый (скуловая ширина составляет около 57% кондилобазальной длины), шов между теменными костями короче. Распространение: Закавказье — на восток до Шемахи, на запад до Кировабада, на юг до турецкой границы.
8. А. t. djukovi Ognev et Formosov, 1927. Окраска верха довольно насыщенная, охристо-желтоватая, со значительной примесью черного, а на боках и щеках — желтовато-ржавого: череп крупный, широкоскулый (скуловая ширина составляет около 62% кондилобазальной длины). Распространение: Дагестан (Лакский р-н).
9. A. t. kuruschi Heptner et Formosov, 1928. Окраска верха как у осетинского подвида, но с примесью палево-ржавого цвета, особенно на щеках; череп меньше, чем у других кавказских форм, и более широкоскулый, чем у предыдущего. Распространение: Дагестан (Самурский хр.). 
10. A. t. rufescens Satunin, 1908—1909. Окраска верха характеризуется значительной примесью красновато-рыжеватых тонов; череп небольшой, низкий в затылочной области; скуловая ширина составляет около 63% кондилобазальной длины. Распространение: басе. р. Теберда, горная часть Кабардино-Балкарии. 
11. A. t. variabilis Ognev, 1923. Близок к номинативному подвиду. Окраска верха очень изменчива, обычно насыщенного бурого тона; череп несколько крупнее и более широкоскулый (скуловая ширина составляет около 63% кондилобазальной длины). Распространение: Барабинская низм., Алтай, Саяны, Омская и Томская обл. на запад до Целиноградской включительно.
12. A. t. kuznetzovi Ognev, 1933. Окраска верха тускло-серая, с оливково-палевым оттенком и примесью черного; череп крупный, сравнительно узкоскулый (скуловая ширина составляет около 60% кондилобазальной длины). Распространение: Семипалатинская и Восточно-Казахстанская обл.
13. A. t. jacutensis Ognev, 1933. Окраска верха близка к таковой западносибирского подвида, но более интенсивная, с развитием буро-ржавых и глубоко-коричневых тонов; волосы зимнего меха очень густые и длинные; череп крупный, с умеренно расставленными скуловыми дугами. Распространение: долины рек Лена, Вилюй, Алдан. 
14. A. t. scythicus Thomas, 1914. Окраска верха от темного, буровато-серого до буро-черного; череп крупный, относительно узкоскулый. Распространение: Алма-Атинская обл.
15. A. t. pallasi Ognev, 1913. Окраска верха от светлой, буровато-серой с примесью ржавчатых тонов до более темной, серовато-бурой; череп крупный, с широко расставленными скуловыми дугами. Распространение: басс, рек Обь и Таз, низовья Енисея, п-ов Таймыр.
16. A. t. scherman Shaw, 1801. Наиболее мелкий, темноокрашенный подвид со слабым развитием рыжеватых тонов в окраске верха и боков, хвост явственно двуцветный. Распространение: Вост. Карпаты, Львовская обл.; Зап. Европа, кроме Великобритании и, возможно, Присредиземноморья.

https://zoomet.ru/grom/gromov_II_VI_4_4_10.html