ГУБКИ

ГУБКИ  (Porifera, или Spongiata) ИСКОПАЕМЫЕ, представители обособленной группы примитивных многоклеточных, известных на протяжении более 600 миллионов лет, с венда по настоящее время. Рассматриваются в ранге типа, иногда – подцарства, что подчеркивает обособленность губок в филогенетическом древе животных.

В общем виде скелет просто устроенных губок представляет собой бокал (цилиндр или конус) с крупным отверстием – оскулюмом – в верхней части. Стенки бокала пронизаны с внутренней и наружной стороны многочисленными каналами, которые порой не выражены явно в строении стенки бокала. Каналы не сквозные, они служат увеличению площади тела губок, участвующего в фильтрации воды, и направляют водоток извне в крупную центральную парагастральную полость в теле губок. В основании скелета некоторых губок (Ortodiscus, Rhizopoterion и др.) формируется система ризоидов – корней, а между собственно бокалом и ризоидами развивается различной высоты стержень. Изначально у губок первичный скелет устроен изометрично, но очень активные приспособительные возможности губок способствовали формированию асимметричных и листообразных, трубчатых и лопастных, ветвистых и кустистых форм.

Многообразие скелетных форм губок объясняется их модульным строением. Например, когда губка в результате шторма упала или перевернулась, у неё в нужном месте вырастают новые ризоиды или скелет возрождается в прежнем виде над более ранним, перевёрнутым скелетом. Регенерационные и адаптивные возможности губок, особенности бесполого размножения способствовали появлению форм различных уровней организации. Одиночные губки (Ventriculites, Napaeana) с незавершённым почкованием и делением дали начало перифронтальным и автономным формам. Перифронтальные губки характеризуются наличием в строении дополнительных полостей с оскулюмами по периферии основного, несущего скелета (Contubernium), появление этих форм связывается с незавершённым почкованием. Автономные губки появились благодаря незавершённому делению унитарных форм цилиндрических или конических очертаний. Первичные автономии – это продукт полимеризации скелета исходной особи в количестве до двух-трёх, реже более (Napaeana, Sporadoscinia). Вторичные автономии отличаются наличием в строении единого скелета общей стенки, соединяющей многочисленные небольшие по размерам модули конических очертаний.  

Формирование на основе цилиндрических скелетов сложных лопастевидных форм (Coeloptychium, Guettardiscyphia) способствовало выделению транситорных (переходных) форм. Различные направления в морфогенезе губок привели к появлению многообразных колониальных форм, первичных и настоящих (Zittelispongia и др.). Транситорные губоки отличаются наличием на поверхности лопастей или ветвей многочисленных мелких отверстий – субоскулюмов, выполнявших, по-видимому, роль дополнительных оскулюмов. Колониальные губок характеризуются наличием многочисленных равных по размерам (обычно очень небольших) оскулюмов и несущих их ветвей, участков дихотомии ветвей (междоузлий) и замыканий ветвей. Колониальные формы часто имеют кустистые или ветвистые очертания, различные размеры и отличаются небольшими размерами составляющих их модулей.

Общие представления об уровнях организации и морфотипах кремниевых скелетных губок. Стрелками показано предполагаемое направление формирования уровней модульной организации, от унитарных до колониальных форм. 

1. Унитарные (одиночные) формы (Ventriculitidae): 1-1, 1-3 – вид в вертикальном разрезе конического и цилиндрического по форме бокала, без ризоидов и отворота стенки, 1-2 – вид сверху, на оскулюм;
2. Перифронтальные формы (Contubernium) – общий вид; на широком отвороте стенке заметны и оскулюм (в центре), и многочисленные дополнительные «субоскулюмы».
3. Автономные первичные формы (Ventriculitidae, Craticulariidae, Zittelispongiidae): 3-1 – вид сбоку, в вертикальном разрезе, 3-2 – вид сверху, на оскулюмы.
4. Автономные вторичные формы (Ventriculitidae, Leptophragmidae): 4-1 – вид сверху, на многочисленные оскулюмы и общую стенку, 4-2 – вид сбоку, в вертикальном разрезе.
5. Транситорные (переходные) формы (унитарные, автономные и колониальные), с многочисленными мелкими субоскулюмами на лопастях или ветвях скелета (Guettardiscyphia, Coeloptychium, Tremabolites): 5-1 – общий вид лопастной формы Guettardiscyphia, 5-2 – общий вид сложной ветвистой полиоскулюмной формы Tremabolites.
6. Колониальные первичные (простейшие) формы (Craticulariidae, Zittelispongiidae): 6-1 – общий вид, обособлены четыре равнозначных оскулюма, 6-2 – вид сверху, выделены оскулюмы и седловины между ними.
7. Колониальные вторичные (настоящие) формы (Coeloptychiidae, Leptophragmidae, Zittelispongiidae): вид сверху модели идеальной дихотомии четырех ветвей третьего уровня. 

Тело губок (скелетообразующая стенка) состоит из двух слоёв клеток – наружного (дермального, или пинакодермы) и выстилающего полость (гастрального, или хоанодермы), между которыми расположена мезоглея (мезохил) – пронизанное каналами водоносной системы бесструктурное вещество с рассеянными в нём клетками звёздчатой формы: способными к сокращению колленцитами и образующими скелет склеробластами. Кроме того, в мезоглее имеются подвижные амёбоциты (археоциты) и ещё несколько типов клеток. Клетки губок обладают способностью трансформироваться на стадии амёбоцита, что не позволяет специалистам уверенно говорить о тканевой дифференциации губок. Размножаются бесполым (почкование, деление) и половым путём; при половом размножении у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки.

Скелет губок – минеральный, органический или смешанный – образован спикулами. Минеральный скелет по химическому составу бывает кремнёвым (он сложен аморфным кремнезёмом – опалом) и известковым (сложен кальцитом). Органический скелет состоит из спонгина – нитей органического вещества белковой природы (в ископаемом состоянии не сохраняется). Спикулы (одно-, трёх-, четырёх- и многоосные) представляют собой палочки и иглы, различные по форме и размерам. Соединённые спикулы образуют прочный решётчатый каркас – спикульную решетку.

         Губок известны с протерозоя; их расцвет приходился на ордовик и пермское время, но особенно многочисленны и разнообразны они в верхнемеловую эпоху. Сохранность губок их различна. Обычно хорошая первичная сохранность характерна при переотложении скелетов и их выборочным обогащении фосфатным или кремнёвым цементом. При захоронении губок на месте жизнеобитания и гибели (автохтонном) их первичная сохранность хорошая, но современная сохранность не позволяет их извлечь из вмещающей породы и изучать. Как правило, скелеты губок и сильно фосфатизированы, окатаны и фрагментированы, что объясняется длительным нахождением скелетов погибших губок в условиях активной гидродинамики в зоне волноприбойной полосы на поверхности осадка. На месте поселений губок с несвязанным спикульным скелетом формируются спикульные маты – спонголиты.

Губки широко распространены в солёных и, в небольшой степени, начиная с позднемелового времени – в пресноводных бассейнах. В экологическом отношении губки – строго бентосные обитатели – неподвижные эпибентосные фильтраторы. Питаются они взвешенными в воде частицами отмерших организмов, а также простейшими. Переваривание пищи происходит в амёбоцитах или в хоаноцитах. Непереваренные остатки через мезоглею и специальные каналы выбрасываются во внешнюю среду.

Губки имеют важное значение для минерало- и породообразования: многие кремниевые породы – спонголиты (гёз, шерт), опоки (опал-кристобалитовые силициты), диатомиты, кремни и др. – частично состоят из переотложенных спикул губок. Нередки псевдоморфозы фосфоритов, марказита и кремней.

Систематика губок разработана недостаточно. Выделение крупных групп (на уровне подтипа или класса) основывается на составе и строении составляющих скелет спикул – выделяются известковые губки (Calcarea) и кремниевые губки, среди последних – демоспонгии, гексактинеллиды и гетерактиниды (Heteractinida).

Известковые губки (Calcarea) – класс губок. Твёрдый скелет у разных представителей состоит из кальцитовых или арагонитовых спикул, свободно лежащих в мезохиле. Спикулы имеют трёхлучевое, реже четырёхлучевое или одноосное строение. У немногих представителей имеется массивный базальный скелет, состоящий из сросшихся спикул. Для территории КБР. представители класса пока не описаны, что обусловлено лишь плохой изученностью (в одновозрастных отложениях соседних регионов они не представляют редкости). Кембрий – ныне.

Демоспонгии (кремнероговые , Demospongia) – класс кремниевых губки; часто выделяются в самостоятельную группу. Скелет состоит из кремнёвых одноосных игл и органического вещества – спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. Отличаются массивным шарообразным и листообразным скелетом, элементы скульптуры обычно отсутствуют. К этой же группе относятся клионаиды, а в последнее время включаются хететиды. Кембрий – ныне.

Гексактинеллиды (трехосные или шестилучевые г., стеклянные Г., Hexactinellida) – класс кремниевых губок. Имеют скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. К гексактинеллидам относится большинство представителей губок; выделяются отряд лихнисцин (Lychniscina): вентрикулитиды, камероспонгииды, целоптихииды, каллодиктиониды и отряд гексактинин (Hexactinina): лептофрагмиды, эуретиды, циттелиспонгииды и др. Венд – ныне.

Гетерактиниды (Heteractinida) – представители вымершего класса губок, известных только из палеозойских отложений. Крупные спикулы характеризуются гексагональной симметрией, вероятно, первично известковые. Предположительно к этой группе относятся строматопораты. Нижний кембрий – нижняя пермь.

         В формировании спонгиокомплекса предполагается несколько поколений (фаз). В структуре «пионерского» сообщества губок и доминировали крупные париформные вентрикулитиды с широкими отворотами и изгибами стенки – Ventriculites, Cephalites (Ortodiscus), занимавшие значительные участки поверхности субстрата. Это обитатели верхней сублиторали, за счёт широкого основания и часто развитой системы ризоидов, тяжеловесности скелета обитавшие в условиях подвижного песчаного осадка, при активной придонной динамике водной среды. Последующее поколение, губки составляли относительно тонкостенные и высокие губки и Lepidospongia, Porocyclus, Sororistirps и Guettardiscyphia – обитатели более приглубых зон сублиторали с низкой скоростью ламинарных придонных перетоков. Третье и завершающее поколение спонгиосообщества – это монотипные поселения (луга) губок двух видов: Rhizopoterion cervicorne и Sororistirps tubiformis, среди которых иногда были заметны представители рода Schizorabdus. Скелеты губок обычно очень высокие, стержневидные и с развитой системой ризоидов или площадкой прикрепления. Сообщества этих губок и широко распространены на территории Кавказа, отражая зоны пологих возвышенных участков дна бассейна с ламинарными придонными течениями.

 В целом, губки  КБР изучены слабо. Для глубоких отложений девона (живетский и франский ярусы) характерны строматопораты. В широком интервале палеозоя Кавказа – от фаменского яруса девона до ассельского яруса перми – обнаруживаются хететиды. Упоминания об остатках гексактинеллид из палеозоя КБР в литературе отсутствуют, хотя в соответствующих горизонтах на большей части Русской плиты они не представляют редкости.

Губки мезозоя на территории региона в основном представлены кремниевыми формами – демоспонгиями и гексактинеллидами, последние преобладают. Проникновение кремниевых губок  обусловлено двумя этапами проникновения водных масс в центральные районы Русской плиты. Первый этап – это средне-позднеюрское время и начало раннемелового времени, а второй – это события позднемелового времени, когда губки постепенно распространились в акваториях морей на территории Поволжья.