Все записи автора admin

Род Rattus Fischer von Waldheim, 1803 – Крысы

Размеры крыс от мелких до средних. Длина тела 8-30 см, хвоста не меньше 2/3 длины тела, чаще несколько ее превосходит. Длина задней ступни от 27 мм до 55 мм. Как и у других Murinae нашей фауны (кроме Nesokia), хвост постепенно утончается к концу. Внешний облик также значительно варьирует. Телосложение может быть тяжелое или легкое. Морда удлиненная, глаза большие.  Средних размеров округлые уши безволосые или с тонкими редкими волосками. Ступни вытянутые, пальцы сравнительно длинные; второй и четвертый длиннее крайних и приблизительно равны между собой, крайние могут в различной степени противопоставляться средним. На передней конечности наиболее длинны и равновелики третий и четвертый, а пятый (наружный), за исключением некоторых лазающих тропических форм, укорочен, иногда значительно. Последняя мозоль задней ступни большая, у многих видов искривленная, в виде запятой. Число сосков от 8 до 12. Средних размеров округлые уши безволосые или с тонкими редкими волосками. Хвост обычно покрыт редкими, короткими волосами.  Центральный придаток os penis полностью окостеневает.
   Спинная сторона тела черная, сероватая, коричневая, желтоватая или рыжая. Брюхо обычно серое или беловатое. Мех сравнительно грубый, остевые волосы у большинства видов хорошо развиты, однако ости задней части спины не выделяются резко своей длиной.  Волосы могут быть удлинены или превращены в своеобразные щетинки или даже иглы. Подвздошная кость относительно короткая (сходство с Apodemus), с отчетливо обособленным, округлым подвздошным бугром. Бедренная — относительно длинная, со сравнительно длинным и низким третьим и притупленным малым вертелами. Приросшая часть малой берцовой укороченная, плечевая кость также. Локтевой отросток относительно длинный, длиннее, чем у других Muridae нашей фауны (кроме Nesokia).
   Череп крыс со сравнительно длинным лицевым отделом и крупной мозговой капсулой.  По краям межглазничного промежутка и боковым сторонам теменных костей развиваются отчетливые гребни, продолжающиеся назад часто до соединения с гребнями чешуйчатой кости.  Резцовые отверстия широкие и длинные; задний край их если и заходит за передние края М1, то незначительно. Крыловидные ямки плоские, иногда совсем не выраженные. Нижний гребень, массетерной площадки нижней челюсти и нижний край углового отдела находятся почти на одной прямой линии, образующей лишь слабый изгиб кверху в области основания последнего. Совместная ширина сочленовного и венечного отростков по их середине если и превышает альвеолярную длину нижних коренных, то менее чем на длину М2.
   У внетропических форм коренные зубы низкокоронковые. Длина М1 меньше совместной длины обоих задних зубов; его передний корень не бывает полого направлен вперед, М3 сравнительно мало редуцирован. Бугорки относительно небольшие и плоские; на М1—М2 средние из них сравнительно слабо выдвинуты вперед по отношению к крайним, отчего при стирании образуется полого изогнутая вперед дугообразная петля. В отличие от других наших Murinae внутренние бугорки заднего ряда на М1 и М2 отсутствуют. Верхние резцы относительно слабые и узкие; их ширина при основании всегда меньше наибольшей ширины носовых костей; коренные зубы разной величины, но чаще мелкие, бугорчатые. Бугорки относительно плоски и мелки и расположены в слабо выпуклой дугообразной петле; внутренний бугорок третьей петли первого и второго верхнего коренного редуцирован; первая петля нижнего коренного без добавочного переднего бугорка; коронки двух первых нижних -коренных без следов наружного, полностью исчезнувшего ряда бугорков.
  Хромосом в диплоидном наборе от 36 у крысы Бланфорда и R. rajah, 38 и 42 у черной крысы, до 42 у R. lulreolus, малой и серой, 42—44 у туркестанской и 46 у темнохвостой, R. niviventer и каштановом крыс.
   Наибольшее число видов распространено в тропической и Юго-Восточной Азии и Африке. За человеком крысы расселились почти по всему земному шару, за исключением Антарктиды и некоторых океанических островов. В Европе серая крыса была, по-видимому, неизвестна до 1553 г. В Северную Америку она была заксзепа человеком в 1775 г.
   Крысы распространены преимущественно в лиственных лесах гор, равнин и речных долин тропического, субтропического и южной части умеренного поясов Евразии, Африки, Австралии, островов Малайского архипелага и некоторых океанических (Фиджи, Гавайские и др.). На большей части: территории умеренного пояса в равнинных и горных пустынных областях, а также к северу от лесной зоны и в высокогорье круглый год обитают только в жилищах человека. За человеком крысы расселились почти по всему земному шару, за исключением Антарктиды и некоторых океанических островов. В Европе серая крыса была, по-видимому, неизвестна до 1553г. В Северную Америку она была завезена человеком в 1775 г.
   Населяют самые разнообразные ландшафты. Предпочитают лиственные леса гор, речных долин тропического, субтропического и южной части умеренного пояса. В северной части умеренного пояса, в высокогорье, пустыне и к северу от лесной зоны встречаются обычно лишь в жилищах человека. Активность может быть дневная или ночная. Среди представителен рода есть виды, хорошо лазающие по деревьям, плавающие в воде. Убежищем служат норы, которые они выкапывают сами, или норы других грызунов, пустоты под камнями и под упавшими деревьями, иногда гнезда на деревьях. 
   Питаются различными растениями и животными. Некоторые виды всеядны. Например, серая крыса в природных условиях питается различными животными кормами — рыбой, моллюсками, мелкими мышевидными грызунами, а также различными растениями. Черная крыса, напротив, в основном питается плодами, побегами и корой растений и в меньшей степени животными. У туркестанской крысы преобладают растительные корма. В природных условиях она делает большие запасы (до 14 кг орехов, 7 кг яблок).
    Размножаются крысы большую часть года. Длительность беременности составляет 21-22 дня. Половозрелость наступает в 3-4-месячном возрасте. Пик размножения у серой крысы приходится на весенне-летний период. У крыс, обитающих в жилищах человека, размножение продолжается круглый год, однако в зимний период интенсивность размножения снижается. Черная крыса приносит 2—3 помета в год, серая — до 3, а туркестанская крыса — до 4. Число детенышей в помете в среднем бывает у серой крысы 7 (от 1 до 17), черной — 6, туркестанской — 8 (от 2 до 13). Длительность беременности составляет 21—22 дня. Половозрелость наступает в 3—4-месячном возрасте.
   Численность может изменяться в разные годы. Крысы вредят в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, повреждая и загрязняя продукты питания и различные промышленные товары, а также деревянные части строительных сооружений и транспортных средств.  Крысы — природные носители возбудителей чумы, туляремии, клещевых сыпнотифозных лихорадок, тифа, риккетсиозов, лептоспирозной желтухи, бешенства и других заболеваний. Значительная часть их передается через продукты, загрязненные мочой и калом животных-носителей. Шкурки иногда используются в качестве второстепенного кожевенного сырья.
   Альбиносов серых крыс используют в качестве лабораторных животных.
   Род крыс — один из наиболее многочисленных по числу видов среди млекопитающих. Его систематика разработана недостаточно.
  Ископаемые остатки крыс известны со среднего плейстоцена, в том числе и на территории СССР, в южных частях которого уже в это время найдены вместе с остатками материальной культуры средне- и верхнепалеолитического человека (Средняя Азия, Крым).

Литература: Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для ун-тов. М., «Высш. школа», 1977.

 

Род Mus L., 1758 – Домовые мыши

Домовая мышь. Длина тела до 110 мм, длина хвоста до 102 мм (70—105% длины тела, в среднем короче 100%); длина задней ступни 13.6—19 мм; длина уха 10—14.5 мм. Морда в средней части относительно широкая, но коротко заостренная в носовой части, вибриссы обыкновенно едва заходят за концы ушей. Глаз расположен примерно посредине расстояния между концом носа и основанием уха или ближе к последнему. Из-за слабой разработанности систематики внепалеарктических представителей рода указать достаточно полные отличия домовой мыши от близких форм невозможно. 

Вырезка при основании ушной раковины широкая. Ухо, вытянутое вперед, приложенное к боку морды, обычно достигает до глаза. Задняя ступня у домовой мыши короткая и широкая; вторая от пятки (наружная) мозоль подошвы задней ступни относительно хорошо развита; наружный палец передней ступни не укорочен и обыкновенно достигает (без когтя) сочленения между первой и второй фалангами следующего пальца; основания крайних пальцев задней ступни лежат почти на одном уровне. Хвост относительно толстый, особенно у северных форм; его длина варьирует от размеров, равных половине длины тела, до несколько превышающих его; эти колебания часто соответствуют географическим разностям. Нёбных складок обыкновенно шесть (не считая переднюю, треугольную); две передние цельные, остальные разрезаны посредине. Сосков 10. Glans penis удлиненный, его длина примерно в два раза превышает ширину, в боковом профиле цилиндрический; кольцевая складка утолщенная, сильно выдающаяся из широкого отверстия головки.

Мех у домовых мышей относительно мягкий и густой с длинными, очень тонкими, остями. Окраска очень сильно варьирует, причем в этих вариациях более отчетливо выступает географическая изменчивость, чем индивидуальная. Верх тела от светлой, песчано-охристой расцветки, до темно-серой, бурой и коричневой. Точно так же изменяется и окраска брюха, от чисто белой, без темных оснований волос, до сероватой, охристой и пепельной. Граница цветов боков и брюшка то резкая, отчетливая, то неясная, размытая, то (редко) переход между окраской брюха и спинки совершенно постепенен. Сезонный диморфизм меха выражен слабо. Молодые особи отличаются более тусклой окраской волос верха тела и меньшим развитием остей. Уши одеты очень редкими, короткими волосками. Хвост равномерно покрыт волосками, несколько более длинными на конце, сквозь которые ясно видны чешуйчатые кольца кожи.

Домовая мышь (Mus musculus), фото фотография картинка грызуны

Средней величины череп (наибольшая его длина 24 мм) характеризуется несколько укороченной носовой частью, с почти не развитыми альвеолярными буграми и относительно большой и широкой уплощенной мозговой коробкой, ограниченной с боков у старых особей слабыми костными валиками. Отношение ширины мозговой капсулы к кондилобазальной длине черепа составляет по средним 39.7%. Скуловые дуги, относительно массивные и в общем довольно широко расставленные в стороны, достигают наибольшей ширины в последней трети. Череп при горизонтальном положении на плоскости достигает наибольшей высоты у старых особей на лобных или теменных костях, в зависимости от географической или индивидуальной изменчивости. Относительно широкий межглазничный промежуток обычно с образованием острых краев по бокам его контуров. Линии, ограничивающие весь контур межглазничного промежутка, расходятся назад. Носовые кости слегка расширены в передней части. Слёзная кость относительно мала. Теменные кости в их передне-наружных углах образуют вытянутые ланцетовидные отростки, налегающие сверху на лобные кости. Венечный шов обычно имеет форму глубокой дуги, реже угла. Межтеменная кость на боках обычно прямо обрублена и затылочная и теменные кости широко соприкасаются по бокам межтеменной кости. Затылочные мыщелки слабые, почти не выступающие при осмотре черепа сверху. Парокципитальные отростки короткие и тупые. Длина резцовых отверстий составляет 24.5 (по средним) кондилобазальной длины черепа и 85.0 длины диастемы. Задние концы этих отверстий заостренные, передние закруглены, наибольшей ширины они достигают посредине или в первой половине. Задний край резцовых отверстий лежит сзади линии, проведенной через передний край альвеол первых коренных, и обычно доходит до первого внутреннего корня М1. Костное нёбо приподнято в виде тупого возвышения над основаниями крыловидных отростков; последние относительно слабо расходятся назад. Крыловидные пластинки широкие с приподнятыми краями и неглубокими ямками. Барабанные камеры относительно малы и округлы; их передние внутренние углы вытянуты в короткие трубки. Срединный гребень основной затылочной кости хорошо развит только в его передней части.  

Кондилобазальная длина черепа 18.0—22.6 мм; ширина межглазничного промежутка 4.1—3.8 мм; ширина черепа по скулам 10.4—12.8 мм; слуховая ширина 9—10.3 мм; длина носовых костей 6.5—8.5 мм; длина верхней диастемы 4.6—5.9 мм; наибольшая высота черепа 7—8.2 мм; длина резцовых отверстий 4—5.3 мм; длина верхнего ряда коренных 2.9—3.8 мм.

Верхние резцы за острым режущим краем, на внутренней стороне, имеют резкий ступенчатый выступ дентина; длина коронки М1 больше длины коронок М2 + М3 и реже равна этой сумме. На М1 первая петля обособлена, ее внутренний край сильно отогнут назад; во второй петле отношение между бугорками примерно такое же; третья петля имеет только два бугорка. На М2 на заднем крае коронки (так же, как и на первом коренном) ясный, довольно крупный бугорок. М3 с двумя петлями; в первой из них два равных бугорка, во второй один.

Распространение. В пределах СССР домовая мышь отсутствует в ряде северных районов европейской части и на севере и северо-востоке Сибири, от устья р. Енисея к югу до р. Подкаменной Тунгуски и к востоку до Чукотки и Камчатки. Однако и здесь в связи с интенсивным хозяйственным освоением уже появилась в некоторых населенных пунктах по речным долинам, трассам строящихся дорог и др. 

Отсутствует также в высокогорных районах Кавказа и Средней Азии, поднимаясь в горы до 2000 м над ур. м., а в Средней Азии в летнее время местами и до 3000 м (добывалась в высокогорных арчовниках Киргизии). Нет ее и на большей части островов Северного Ледовитого океана и морей Дальнего востока, за исключением о. Медного, южных Курильских о-вов и южного Сахалина, где появилась после значительного снижения здесь численности крыс.

Биология и хозяйственное значение. Наиболее благоприятные условия существования домовая мышь находит в степной зоне европейской части СССР, а в Средней Азии, Казахстане и в Закавказье — в речных долинах и на поливных землях подзоны южных полупустынь и пустынь. Значительная часть популяции обитает здесь в течение теплого времени года вне человеческих жилищ, а некоторое количество и зимует вне их. Очень часто домашние мыши заселяют на юге брошенные строения, особенно глинобитные или каменные, где размножаются в очень большом количестве, как это можно наблюдать в Монголии и в Средней Азии. В степях Украины домашняя мышь часто на зиму устраивает себе в норах кладовые с запасом кореньев, колосьев и зерна, прикрытые сверху кучкой выброшенной земли. 

В лесной зоне, особенно в ее северной, таежной, полосе, а также в субарктике большую часть года живет в жилых и хозяйственных постройках, но небольшая часть зверьков летом выселяется на ближайшие пустыри, огороды и в сады, особенно в населенных пунктах сельского типа и на окраинах городов; кратковременное выселение наблюдалось даже в зоне тундры. В пустынях в холодное время года большая часть популяции также связана с жилищами человека. На юге дальность весенне-летних выселений может составлять 3—4 км, на севере — не более 1—2 км.  Зимы обычно только заставляют мышей скапливаться в зарослях бурьяна, под стогами, среди кустарников.

В дикой природе, помимо использования различного рода укрытий, мыши роют норы и самостоятельно. Землекоп из домовой мыши, как и большинства мышей, очень плохой; норки ее короткие и простые; часто для жилья используются брошенные или жилые норы других грызунов. У этой формы под иногда довольно объемистым земляным выбросом помещается кладовая, вмещающая до 10 кг зерна, а в расположенных глубже ходах зимует несколько (иногда до двух десятков) особей. Охотно заселяют брошенные и бездействующие части ходов других грызунов. Во время осенне-зимней концентрации в скирдах в противоположность полевкам занимает здесь «средний ярус». 

В природе домовые мыши деятельны преимущественно в сумеречные часы; в постройках время суточной активности находится в обратной зависимости от деятельности человека. Живущие здесь мыши питаются самыми разнообразными животными и растительными продуктами; «дикая популяция» в степной зоне в основном зерноядна: особенно охотно поедаются семена злаков, бобовых и сложноцветных; постоянно встречаются в пище и остатки насекомых. Зверьки, населяющие речные долины и поливные земли пустынь Средней Азии, всеядны: животные и растительные (зеленые и семенные) корма поедаются в течение всего года, хотя соотношение их и меняется. Запасы всегда состоят из семян, причем не только в виде отдельных зерен, но и в виде колосков, соцветий или коробочек.

Домовая мышь (Mus musculus), фото фотография изображение грызуны

При благоприятных температурных и кормовых условиях размножение мышей происходит круглый год, хотя некоторая зимняя депрессия его отчетливо наблюдается и в постройках. Средняя величина выводка колеблется от 5 до 7 зверьков, наибольшая из известных — 12. Беременность длится около 20 дней, половозрелость наступает в возрасте около 2 месяцев. «Дикой популяции» свойственны значительные колебания численности, которая восстанавливается очень быстро. Ее сезонные изменения зависят в первую очередь от быстроты и качества уборки урожая зерновых, режима поливов в засушливых зонах и динамики паводков в долинах рек. В годы «мышиной напасти» в южных районах нашей страны вместе с полевками составляют основную массу грызунов.

Вред от домашней мыши постоянен и велик; в нежилых постройках он уступает тому большому вреду, который причиняется крысами. Непосредственно же в жилье, где крыс меньше, вред от домашней мыши выступает особенно ярко. Дикоживущая в степях домашняя мышь принадлежит к числу обычных вредителей зерновых культур. В специфичных условиях Средней Азии с домашней мышью приходится кроме того, бороться, как с животным, разрушающим глинобитные стены, оросительную систему, вредящим многим ценным сельскохозяйственным культурам иа орошенных землях и т. п.

Домовая мышь имеет первостепенное эпидемиологическое значение. Природный носитель возбудителей чумной и туляремийной инфекции, нескольких форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, инфекционного нефрозонефрита, лимфоцитарного хориоменингита, паратифа, пастереллеза, листереллеза, трихинеллеза, ложного бешенства и др.

Географическая изменчивость и подвиды. Южные формы в среднем более короткохвосты, чем северные, с более светлой окраской как брюшной, так и спинной стороны; в последней серые тона замещаются коричневыми, интенсивность которых несколько возрастает по направлению к востоку. Благодаря легкости транспортировки с любым видом транспорта эти закономерности легко нарушаются и населенные пункты характеризуются смешанными популяциями. Следует также отметить, что географическая изменчивость биологических признаков у этого вида сильнее, чем морфологических. Описано до 60 подвидов, из которых в СССР вряд ли более 5.

Литература:
1. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963 
2. А.И. Аргиропуло. Млекопитающие.Сем. Muridae — Мыши. Фауна СССР. Том III, вып. 5. Москва, 1940

Apodemus agrarius Pallas, 1771 – Полевая мышь

Полевая мышь — мелкий зверек длиной 10-12,5 см. Длина задней ступни 1,7-2,1 см. Хвост несколько короче туловища — 6-9 см (около 70% длины тела). Морда  относительно острая, уши и глаза сравнительно невелики.  Ухо плотное, кожистое, не велико (10—13.5 мм) и пригнутое вперед и приложенное к боку морды, оно не достигает глаза. Лопасть на наружном крае ушной раковины развита слабее, чем у других видов рода.  Ступня относительно короткая (17—21 мм) и широкая. Когти лап короткие и притупленные.  Мех на спине довольно грубый; вдоль ее середины проходит темная полоска. Пятна на груди, между передними лапами, нет.

Хвост короткий и составляет (в среднем) 70% длины тела. Относительно короткий мех, более жесткий, чем у других видов рода и у старых экземпляров со склонностью грубеть и образовывать подобие мягких игл (особенно у восточно-азиатских особей). Сосков 8.

Окраска верха тела полевой мыши рыжевато-охристая, рыжевато-бурая или рыжевато-коричневая. Вдоль хребта проходит черная или коричневая полоска, в большинстве случаев ясная и отчетливая. Основания волос спины темные, в области полоски очень узкие. Брюшко белесое, с темными основаниями волос; цвет его резко граничит с рыжеватыми боками. У старых особей основания волос верха , тела значительно светлеют, а отдельные волосы часто седеют.

 

Полевая мышь (Apodemus agrarius), фото фотография грызуны

 

Небольшой череп (кондилобазальная его длина у западных представителей достигает 25.5, а у восточных 27.5 мм) характеризуется несколько удлиненной носовой частью с хорошо развитыми альвеолярными буграми и относительно большой, овальной,, несколько приплюснутой, мозговой коробкой, которая по краям ограничена слабыми продолжениями лобных гребней. Наибольшей высоты череп достигает (при положении на горизонтальной плоскости) у взрослых особей в передней части лобных костей. Относительно широкий межглазничный промежуток по краям с хорошо развитыми гребнистыми оторочками. Линии, ограничивающие его контуры, прямые, расходящиеся назад. Скуловые дуги слабые, относительно широко расставленные, достигающие наибольшей ширины обыкновенно посредине. Узкая межтеменная кость на боках прямо обрублена или со срезанными передними углами. Теменные и затылочная кости по ее бокам широко соприкасаются. Длина широких резцовых отверстий составляет 0.20 кондилобазальной длины черепа (по средним). Нёбные отверстия лежат примерно на половине длины костного нёба. Относительно узкие крыловидные пластинки с приподнятыми краями и образованием неглубоких ямок. Барабанные камеры относительно вытянутые. Передне-наружный бугорок М2 отсутствует. М3 относительно мал. 

Распространение.  В западной Европе эта мышь встречается только в восточных и центральных районах, на запад от Балтийского побережья и Дании, на север до Финляндии, а также южная Сибирь, п-ов Корея, Северо-Восточный Китай. В СССР — от Прибалтики и южных районов Карельской АССР (города Кондопога и Суоярви) северная граница проходит севернее Вологды и Кирова, через Средний Урал, пересекает р. Иртыш в районе устья Тобола, Обь в районе Васюгана, проходит через южное Прибайкалье. На юг до побережья Черного и Азовского морей (кроме Крыма), по кавказскому побережью до Сухуми. Населяет Предкавказье и западный Прикаспии, за исключением их пустынно-степных районов; к югу от р. Терека изолированный участок имеется в низовьях р. Самура, откуда по побережью распространена до Дивичинского района Азербайджана. По долине р. Волги доходит до ее дельты, по долине р. Урала — до с. Калмыкове; в Северном Казахстане южная граница не выяснена; распространена в Восточном Казахстане (Зайсанская и Алакольская котловины), в долинах pp. Каратала и Или, предгорьях Заилийского Алатау, верховьях р. Чу и прилежащих частях Киргизского хребта. Изолированный участок находится на юге Дальнего Востока.  В Забайкалье полевая мышь отсутствует, так же как и в Монголии.

Биология и хозяйственное значение. Полевая мышь встречается в разнообразных местообитаниях лесной и лесостепной зон, широко населяет освоенные человеком районы лесополья. На западе области распространения поднимается в горы до 1000 м над ур. м. (Карпаты, Кавказ), на востоке — до 1700 м (Киргизский хребет). Избегает сплошных лесных насаждений, придерживаясь открытых и кустарниковых биотопов, нередко хорошо увлажненных.

Очень часто ее можно встретить в березовых колках (западная Сибирь), на лесных вырубках, в уреме рек, где он идет даже в песчаные дюны, в отдельных больших рощах лесостепной полосы, в садах. Местами, например на Украине, полевая мышь характерный обитатель больших городских кладбищ. Встречается также в открытой степи, но совсем не заходит в пустынные области, так же как и не подымается в СССР нигде в горы. Обитая в вышеперечисленных стациях она постоянно переходит и на близлежащие поля, где роет себе простые и поверхностные, но довольно длинные норы. После незокии полевая мышь лучший землекоп из наших мышей и образ жизни этой мыши сказался и на внешности; это единственный представитель рода, у которого укорочены задняя ступня, хвост и относительно маленькие глаза.

Достигает высокой численности в садах (в том числе и довольно крупных городов), различных растительных питомниках, в хозяйственных и жилых постройках, осенью сосредоточивается в копнах и скирдах. В лесную и степную зоны распространяется по речным долинам; на территории последней особенно сказывается привязанность зверька к влажным местообитаниям.

Полевая мышь — подвижный вид, которому свойственны значительные кормовые сезонные перемещения. Норы сравнительно простого устройства; наиболее сложные имеют три-четыре выхода и одну-две камеры, расположенные на небольшой глубине, иногда устраивает шарообразные травяные гнезда.  Способность к прыгающему бегу слабо развита. 

Питается полевая мышь семенами, листьями, ягодами, стеблями и корнями травянистых растений и насекомыми; инстинкт запасания выражен слабее, чем у лесных мышей. 

 

Полевая мышь (Apodemus agrarius), фото картинка грызуны

 

Размножается 3—4 или даже 5 раз в году, в каждом помете 5—7 детенышей.  Беременность длится около 22 дней. Половая зрелость наступает в возрасте 3—3.5 месяцев. В благоприятные, влажные годы численность может достигать высоких показателей. 

Осенью и зимой полевая мышь может быть встречена в населенных пунктах, в скирдах, в стогах сена, в ометах соломы, на гумнах, в амбарах и т.п. Зимой в спячку не впадает. 

Хозяйственное значение. Полевая мышь с полным правом может считаться крупным вредителем сельского хозяйства, в основном зерновых культур. В период массовых размножений грызунов обычно этот вид играет значительную роль и приносимый им вред не уступает таковому полевок. Зимой эта мышь постоянно держится в хлебных скирдах и ометах соломы. Повреждает картофель, морковь, помидоры, арбузы, подсолнух, а также местами зерновые на корню и в скирдах; особенно вредит зерновым культурам. Полевая мышь — природный носитель возбудителей туляремии, лептоспироза, одной из форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, рожистой инфекции, геморрагического нефрозонефрита.

Сходные виды. Хорошо отличается от других видов мышей черной полосой вдоль хребта, от мышовок — коротким, а от даурского хомячка — более длинным хвостом.

Изменчивость и подвиды. Полевая мышь, в противоположность другим видам рода, очень постоянна по своим признакам. Уловить и как-то классифицировать небольшие вариации окраски, возникающие в зависимости от широты места и климатических особенностей района обитания отдельных животных, очень трудно. Эти изменения окраски идут не только в широтном направлении, но и с запада на восток. С севера на юг A. agrarius в европейской части Союза изменяется от бледно и тускло окрашенной в Ленинградской области, Белоруссии (а также в прибалтийских государствах и северной Германии), на юг примерно до линии Киев-Вольск, к постепенно более яркой, рыжеватой на юге Украины и северном Кавказе. Соответственно изменяется и величина животного, увеличиваясь на юге. Ярко окрашенные, рыжие мыши юга европейской части Союза по направлению на восток, к южному Уралу, Семиречью и Алтаю, а далее в западной Сибири, не теряют яркость своей окраски, но рыжеватые тона у них частично замещаются каштаново-коричневыми. Всюду, как в европейской, так ив азиатской части Союза, у самых южных границ своего ареала, полевые мыши особенно’ ярко и светло окрашены.

Литература 
1. Млекопитающие СССР. Справочник-определитель географа и путешественника. В.Е.Флинт, Ю.Д.Чугунов, В.М. Смирин. Москва, 1965
2. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963

Apodemus sylvaticus L., 1758 – Лесная мышь

Лесная мышь среднего размера, но заметно крупнее домовой. Длина тела 70-115 мм (обычно менее 100 мм), длина хвоста 70-114 мм (короче, реже равен или превышает длину тела), длина задней ступни 18-23,5 мм (обычно менее 23 мм). Голова сравнительно крупная, морда заостренная (при взгляде сверху довольно широкая в средней части), глаза сравнительно крупные, расположенные ближе к основанию уха. Уши большие (14-22 мм), округлые, перепончатые, пригнутые вперед и приложенные к боку морды, достигают до глаз и иногда покрывает их. Вырезка при основании уха широкая и тупая.

Задние конечности длинные. Задняя ступня длинная и узкая, основание внутреннего пальца лежит кзади от основания наружного. Вторая от пятки (наружная) мозоль подошвы задней ступни склонна к редукции. Наружный палец передней лапы обычно достигает (без когтя) сочленения между первой и второй фалангами следующего пальца. Когти всех лап острые и длинные. Хвост то длиннее тела, то (чаще) короче. Сосков 6.

Мех на спине мягкий; темной продольной полосы вдоль спины нет. Окраска верха тела лесной мыши коричневато-бурая, причем варьирует от охристых и желтых тонов до относительно темных. В пределах одной серии окраска животного довольно однотипна, географически же, или стационарно, сильно изменяется. Остевые волосы короткие и мягкие. У молодых особей окраска верха тела более тусклая и грязная, и с меньшим развитием остей. Брюшко белое или беловатое; его окраска резко отграничена от цвета боков. На груди, между передними лапами, может быть охристое пятно или мазок. . 

Обыкновенная лесная мышь (Apodemus sylvaticus), фото фотография грызуны

Относительно небольшой череп характеризуется удлиненной носовой частью (длина диастемы составляет 0.28 кондилобазальной длины черепа) с тупыми слабо развитыми альвеолярными буграми и относительно большой, сильно округлой и высокой мозговой коробкой, которая даже у старых особей не ограничена по краям гребнями или утолщенными костными валиками. Отношение ширины мозговой капсулы к кондилобазальной длине черепа составляет 45%. Скуловые дуги тонкие и слабые, мало разведены в стороны и достигают наибольшей ширины обычно в передней трети. Передне-наружный бугорок М2 имеется, не меньше передне-внутреннего. М3 сравнительно крупный, крупнее, чем у других видов. Резцовые отверстия слабо расширены в бока. Наибольшей высоты череп, при горизонтальном положении на плоскости, обычно достигает на темных костях. Относительно узкий межглазничный промежуток с тупыми краями. Линии, ограничивающие его контуры, правильно вогнуты внутрь, примерно одинаково расходясь как вперед, так и назад.

Носовые кости спереди ложкообразно расширены и несколько сдавлены с боков. Слёзные кости не велики. Теменные кости в их передне-наружных углах притуплены. Венечный шов имеет форму дуги или тупого угла. Узкая межтеменная кость на боках вытянута, заострена или закруглена, и затылочная и теменные кости едва соприкасаются по бокам межтеменной. Задние концы резцовых отверстий несколько более заострены, чем передние, и лежат то впереди линии, соединяющей передние альвеолы первых коренных, то позади этой линии. Нёбные отверстия лежат примерно на половине длины костного нёба. Край последнего едва приподнят над основанием крыловидных отростков. Широкие крыловидные пластинки плоские, без образования ямок. Слуховые капсулы относительно велики и выпуклы, их передне-внутренние углы едва вытянуты в короткие трубки. Слуховые отверстия довольно велики, со слабо развитой трубкой. Срединный гребень основной затылочной кости хорошо развит на всем его протяжении. Сочленовный отросток нижней челюсти относительно короткий и широкий. Верхние резцы у лесной мыши относительно широкие; длина М3 равна примерно двум третям длины М2; на М1 в первой петле внутренний бугорок иногда несколько оторван от всей петли, его верхний край лежит примерно на половине наружного бугорка. Кондилобазальная длина черепа 22—25 мм; скуловая ширина 12—14 мм; слуховая ширина 10—11 мм, высота черепа 9—10 мм; длина верхнего ряда коренных зубов 3.5— 4.2 мм.

Распространение. Ареал занимает всю западную Палеарктику, на север простирается до центральных районов Скандинавии, Ирландии и Шетландских островов, на юг — до более влажных, горных районов северной Африки, северных районов Малой Азии, покрывает всю европейскую часть России, Крым, Кавказ, среднее Зауралье и южные районы западной Сибири до Алтая. На юге, в этой части своего ареала, лесная мышь широко распространена в северном и отчасти южном Иране, Афганистане и Средней Азии, откуда проникает в западные районы Китая (Синь-цзянь), и через Памир в северную Индию (Кашмир, Пенджаб). Северная граница ареала европейской лесной мыши не изучена; наиболее далеко на север она подымается в западной Европе, а по направлению на восток северная граница ареала всё более снижается к Алтаю. Во всей очерченной огромной области лесная мышь несколько спорадична, особенно в восточных и южных районах, так как избегает селиться в открытых безводных степях или в сплошных массивах краснолесья.

В Росии — на всей территории европейской части страны. В странах Балтии — повсеместно, кроме северных районов и большей части Эстонии. Встречается в Карпатах, Крыму, на Кавказе, на Среднем и Южном Урале и Зауралье; в Западной Сибири северная граница не установлена. В полупустынных районах Прикаспия, в том числе в Волго-Ахтубинской пойме, редка или отсутствует. Южная граница приблизительно от с. Калмыкове на Урале и верховьев р. Эмбы идет к северо-восточной оконечности оз. Балхаш; восточнее ареал охватывает юго-западную Сибирь, Тувинскую АССР, а возможно, и Западные Саяны, горы Средней Азии и Южного Казахстана и долины рек последнего, а также р. Чу в ее верхнем течении.

Образ жизни. Лесная мышь — характерный обитатель широколиственных лесов в горах и на равнине; встречается также в смешанных и хвойных лесах с примесью широколиственных пород. В противоположность желтогорлой лесной мыши избегает сплошных лесных насаждений и селится на менее затененных местах: вырубках, среди кустарниковых зарослей, в том числе и по степным балкам, по которым, а также по полезащитным лесным полосам и речным долинам, проникает далеко в степь и даже полупустыню. Иногда мышь селится и в вовсе безлесных местах — в зарослях бурьяна на межах и пустошах, а в горах — в альпийском высокотравье и в каменных россыпях, с которыми выходит за пределы верхней границы леса, поднимаясь до высот, превышающих 3500 м над ур. м. (Памир). Поселяется в жилых и хозяйственных постройках человека, особенно в зимнее время. Иногда лесная мышь заходит высоко в субальпийские луга, живя в скалах рядом со снеговой полевкой (Microtus nivalis).
Основной пищей лесной мыши являются семена, особенно древесных пород, на втором месте стоят ягоды и животные корма (главным образом насекомые) и на последнем — зеленые части растений. В зоне широколиственного леса европейской части России и на Кавказе в течение года наблюдается отчетливая смена кормов: ранней весной мыши поедают остатки прошлогоднего урожая семян, а с началом вегетации — зеленые части растений; с середины — конца июня, в связи с созреванием семян ильма и вяза, а также ягод, роль зеленого корма в питании уменьшается, а семян и ягод — возрастает; в августе вновь поедается значительное количество зеленого корма, а также много насекомых; в сентябре — октябре, по мере созревания семян клена, липы, дуба и ясеня, мыши переходят почти исключительно на семенной корм, который служит основой питания также и в течение всей зимы (опавшие семена и собранные с осени запасы). Помимо нор, запасы делаются также в дуплах, пустотах под корнями и др. Неплохо лазает по деревьям, однако хуже желтогорлой мыши.

Период активности, приходящийся преимущественно на сумеречные и ночные часы, значительно сдвигается в зависимости от широты местности и времени года. Селится главным образом в естественных убежищах, особенно в дуплах, иногда расположенных на значительной высоте. Живя в защищенных растительностью местах и питаясь надземными частями растений, лесная мышь не нуждалась в развитии копательных способностей, и действительно, ее подземные убежища обычно представляют собой короткие простые ходы (обычно несложного строения, с двумя-тремя выходами, гнездовой камерой и одной-двумя камерами для запасов), вырастающие в длинные галлереи только тогда, когда проходят под слоем опавшей, слежавшейся листвы, т. е. в сущности над поверхностью почвы. Излюбленными убежищами лесной мыши являются укромные места под корнями деревьев, упавшими стволами, нависшими обрывами и берегами лесных ручьев, а особенно — в каменных изгородях и под большими камнями.

Обыкновенная лесная мышь (Apodemus sylvaticus), фото картинка грызуны

Сезонные кормовые миграции, в том числе и вертикальные (расселение в альпийскую зону в теплое время года), хорошо выражены. В благоприятных условиях (например, в широколиственных лесах Кавказа и Карпат в теплые зимы и после урожая буковых орешков) могут размножаться круглый год. Для гнезда лесная мышь роет норы под корнями деревьев, под камнями. Молодая самка приносит детенышей в возрасте 80—90 дней, число выводков от 2 до 4, в каждом в среднем по 6 детенышей. Молодые достигают половой зрелости в 2,5-3 месяца.

Численность подвержена значительным колебаниям, в зависимости от урожая основных кормов и климатических показателей зимнего периода. В спячку лесная мышь не залегает.

Хозяйственное значение. Играют существенную отрицательную роль как в естественном возобновлении ряда широколиственных пород, так и в лесонасаждении. Установлено, что в годы массовых размножений мыши могут полностью уничтожить весь урожай семян дуба, бука, липы и клена. Особенно ощутим вред, приносимый в плодовых питомниках и при посадках полезащитных лесополос поеданием посеянных семян и повреждением всходов. Местами вредят сельскохозяйственным культурам.

Природный носитель возбудителей туляремии, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, лимфоцитарного хориоменингита, паратифа. 

Сходные виды. От домовой мыши отличается отсутствием зубчика на задней стороне верхних резцов, от мыши-малютки — крупными размерами, от полевой — отсутствием черной полосы на спине, от азиатской — белым брюхом, от желтогорлой (не всегда четко) и горной мыши отличается меньшими размерами (длина ступни очень редко превышает 23 мм). На Кавказе дает гибриды с желтогорлой мышью.

Ископаемые остатки мелких лесных мышей известны с конца плиоцена (на юге Украины), а в среднем плейстоцене найдены в различных местах юга европейской части России, а также от Прикарпатья до Апшеронского п-ова в Азербайджане. В составе «лемминговых фаун» времени наибольшего похолодания на Русской равнине не найдена, но была обычна в это время в Западной Европе.

Географическая изменчивость и подвиды. По направлению к югу на равнине возрастают размеры и относительная длина хвоста (горные формы также крупнее равнинных), окраска становится ярче, желтое грудное пятно появляется у большего числа лесных мышей, а размеры его увеличиваются, особенно у популяции из горных районов.

В России направление изменчивости окраски лесных мышей следующее. От Швеции на западе, по северу РФ до Куйбышева (Новосибирская область) и среднего Урала на юге, распространена относительно темная сверху форма с большим развитием темных остей; за Уралом этот темный тип окраски встречается южнее, по северному Казахстану до Алтая и Семиречья, но у зауральских особей окраска спинки несколько тускнеет, черные ости уменьшаются в числе, черная штриховка на спине, а особенно потемнение в области хребта, исчезают. В европейской части Росии, на юг от отмеченной выше границы, лесная мышь светлеет. Светлые особи с широты Харькова и Вольска доминируют на южной Украине и в Крыму, и становятся несколько более рыжими на северном Кавказе. Горные районы Кавказа населяет относительно темная форма. В восточной части своего ареала лесная мышь также светлеет на юге, в Средней Азии, приобретая в пустынях желтоватый оттенок меха. Рыжеватое пятно на груди чаще всего встречается у особей из европейской части РФ, особенно у экземпляров южных и кавказских, но очень редко у восточных лесных мышей (Сибирь, Средняя Азия).

Литература: 
1. Млекопитающие СССР. Справочник-определитель географа и путешественника. В.Е.Флинт, Ю.Д.Чугунов, В.М. Смирин. Москва, 1965
2. Определитель млекопитающих Вологодской области Вологда: Издательско-производственный центр «Легия», 1999. 140 с. Составитель А. Ф. Коновалов
3. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963 
4. А.И. Аргиропуло. Млекопитающие. Сем. Muridae — Мыши. Фауна СССР. Том III, вып. 5. Москва, 1940

Род Apodemus Kaup, 1829 – Лесные мыши

Размеры лесных и полевых мышей мелкие и средние. Длина тела 6-150 см. Хвост в среднем короче длины тела, реже равен ей или несколько длиннее. Масса взрослых 15—60 г. Специализация очень слабая и направлена у многих видов по линии приспособления к прыгающему бегу (удлинение стопы и хвоста). Остальные черты внешности обычные для мышей.  Удлиненная, со сравнительно крупными глазами морда и длинные уши свойственны лесным формам, тогда как виды, населяющие кустарниковые и иные полузакрытые биотопы, более короткоморды и имеют сравнительно небольшие глаза и короткие уши. Хвост в среднем равен длине тела, не хватательный, покрыт волосами средней густоты. Строение ступней и пальцев как у палеарктических представителей рода Rattus: ступни сравнительно длинные, средние пальцы на обеих конечностях длиннее боковых, а эти последние относительно мало укорочены. Мех относительно короткий, обычно мягкий, к старости животного часто грубеющий. Окраска верха с преобладанием буроватых тонов; иногда имеется темная полоса вдоль хребта. Мех мягкий, так как остевые волосы в большинстве случаев (у лесных форм постоянно) редкие и сравнительно тонкие. Возрастной диморфизм меха (особенно его окраска) резко выражен. Конечности белые. У некоторых видов на груди расположено рыжевато-желтое пятно.Сосков от 6 до 8. Glans penis цилиндрический, его длина в два раза или менее превышает ширину; отверстие головки узкое; поверхность головки обычно бороздчатая; с двумя бороздками сверху и одной снизу.
    Подвздошная кость относительно длинная (сходство с Rattus), но подвздошный бугор невелик и сравнительно мало обособлен, особенно в его заднем отделе (сходство с домовыми мышами). Шейка бедра относительно длинная, третий вертел сравнительно длинный и низкий; малый — приостренный; характерно, что нижняя часть диафиза этой кости уплощена в передне-заднем направлении (сходство с некоторыми крысами). Приросшая часть малой берцовой кости, как и у мышей, относительно длинная. Плечевая — укороченная, локтевой отросток не удлинен.
    Череп лесных (полевых) мышей с удлиненным или слабо укороченным лицевым отделом. Мозговая капсула относительно крупная, вздутая (как у Mus), лишь у очень старых особей она принимает несколько угловатые очертания.  По краям межглазничного промежутка и мозговой капсулы могут различно развиваться слабые гребни или утолщенные валики. Лобно-теменные гребни, как правило, отсутствуют, однако если имеются, то хорошо развиты. Слуховые косточки мало характерны. Резцовые отверстия сравнительно короткие и широкие, обычно (как у крыс) не заходят назад за уровень передних краев М1. Нижний гребень массетерной площадки нижней челюсти не образует резкого изгиба в месте его перехода в основание углового отдела — сходство с мышами рода Mus. Ширина нижней челюсти на уровне середины венечного и сочленовного отростков если и более длины нижнего ряда коренных зубов, то, как и у крыс, менее чем на длину М2.
    Верхние резцы на внутренней стороне гладкие, без образования ступенчатого выступа дентина; последние коренные без заметного уменьшения коронок. Коренные зубы с коронками средней высоты и обособленными бугорками, взаимное расположение которых на верхних коренных как у Mus. М1 не бывает длиннее М2—М3, а его корень — полого направленным вперед. М3, а в особенности М3 относительно велики (крупнее, чем у домовых мышей). Передний наружный бугорок на М2 обычно имеется, а на М1 нередко наблюдается добавочный задне-наружный бугорок. Пропорции верхних резцов как у Mus, но задняя их поверхность без ступенчатого выступа.
    Хромосом в диплоидном наборе 48 у лесной и горной мышей, 46 у восточноазиатской и 48 или 50 у полевой мыши.
   Ископаемые остатки полевых (лесных) мышей известны начиная со среднего плейстоцена. Вероятными предками Apodemus являются виды плиоценового рода Parapodemus Schaub, остатки которых найдены в ряде мест южной Европы и на юге СССР (южная Украина и Забайкалье).
    Распространены полевые мыши главным образом в палеарктической области: от северной Африки, Пиренеев и Англии на западе, через переднюю Азию, Европу, Среднюю Азию, Сибирь, до Тибета, южных районов Китая, Японии и Сахалина на востоке. Местами ареал рода переходит границы Палеарктики и его представители встречаются, например, в северной Индии (Кашмир, Пенджаб, Непал). На западе лесные мыши достигают Швеции, на востоке в СССР далеко на север не подымаются, особенно в Сибири, так как в основном они связаны в своем распространении с широколиственным или смешанным лесом. Число описанных видов рода очень велико, гораздо больше чем их есть в действительности.
   Населяют широколиственные, смешанные леса, а также лесостепь, луговые степи на равнинах и в горах до высоты 3500 м над уровнем моря. В жилье человека представители этого рода могут быть встречены только случайно.
   Активны лесные мыши обычно ночью. День проводят в просто устроенных норах или в дуплах деревьев на разной высоте над землей. Иногда в качестве убежища используют пустоты под корнями, расщелины между камней. Некоторые виды хорошо лазают по кустам и деревьям. Питаются различными частями растений: листьями, семенами, ягодами. Существенное значение в летнем питании имеют насекомые. На зиму некоторые виды запасают пищу (обычно различные семена). У желтогорлой мыши запасы могут достигать 4 кг.
   Размножаются в теплое время года и за этот период дают 3—4, иногда до 5 пометов, в каждом из которых обычно 5—7 (до 9) детенышей. Длительность беременности 27—29 дней. Половозрелость наступает в возрасте 3—3,5 месяца. В различные годы происходит значительное изменение численности. Некоторые виды наносят существенный вред сельскому хозяйству (полевая мышь).
    Вред, причиняемый большинством видов полевых мышей сельскому хозяйству, невелик. Лесные виды, являясь потребителями семян широколиственных пород, могут вместе с другими млекопитающими и птицами играть существенную роль в качестве истребителей их урожая. Ряд видов известен в качестве промежуточных хозяев некоторых трансмиссивных болезней, в том числе энцефалитов.

 

Литература:
1. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963
2. А.И. Аргиропуло. Млекопитающие.Сем. Muridae — Мыши. Фауна СССР. Том III, вып. 5. Москва, 1940
3. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для ун-тов. М., «Высш. школа», 1977.

Семейство Muridae Thomas, 1896 – Мышиные

К семейству мышиные принадлежат различные по размерам грызуны от мелких до средних.  Длина тела от 60 мм (Mus) до 450 мм (Cricetomys). Тело разнообразной формы, от удлиненного с относительно длинными конечностями, до довольно плотного, вальковатого. Шейный перехват хорошо выражен. Конечности обычно средней длины, причем задние немного длиннее передних, реже значительно превышают их или длина передних и задних конечностей примерно одинаковая. Хвост длинный, в среднем равен телу, иногда укорачивается до половины его длины, чаще превышает длину тела, иногда со слабо выраженной хватательной способностью; в огромном большинстве случаев он покрыт лишь очень редкими и короткими волосами или голый и всегда с хорошо развитыми чешуйчатыми кольцами кожи; удлиненность волос хвоста и образование концевой кисточки встречаются очень редко. У некоторых лазающих форм хвост может быть полухватательным. Задняя ступня короткая. Сосков не меньше 10 (до 12).  Носовая часть черепа в большинстве случаев укорочена и мозговая коробка большая.
   Морда у мышиных, как правило, удлиненная или заостренная с длинными вибриссами. Глаза обыкновенно большие и выпуклые с темной радужиной; относительно незначительное уменьшение глаз мы находим у форм, ведущих подземный образ жизни. Уши обыкновенно большие, округлые или овальные, тонкие, голые или едва покрытые редкими волосками. В ушной раковине различают следующие части: выемку при основании, различно развитую кожную лопасть при основании заднего края (antihelix), лопасть в виде загиба на переднем крае уха (helix). 
   Конечности пятипалые с различной степенью редукции крайних пальцев. У некоторых древесных видов первый палец на передних конечностях или на задних противопоставляется остальным пальцам и имеет вместо когтя ноготь. Ступни ног, особенно задние, чаще тонкие, несколько удлиненные. Их подошвы голые, с различным числом выпуклых мозолей. Передняя ступня (кисть — manus) обычного типа, с четырьмя функционирующими пальцами; пятый палец (внутренний) сильно укорочен, зачаточен и вооружен плоским ногтем. Когти всех лап не достигают значительного увеличения и могут у некоторых родов без особого укорочения или редукции фаланг заменяться плоскими ногтями; это превращение начинается с крайних пальцев. У полуводных видов на задних конечностях между пальцами могут быть плавательные перепонки. Волосяной покров разнообразный. Он может быть однородный, шелковистый и мягкий или резко подразделяться на удлиненную, грубую ость и тонкий мягкий пух.  У некоторых родов и видов часть волос верха тела (некоторые Rattus) или все волосы (Acomys и др.) превращаются в тонкие, плоские иглы. Окраска спинной поверхности и тела обычно бурая или серая с рыжим или черным оттенками. Брюхо всегда светлее окраски верха тела. Сезонный диморфизм меха слаб, заметно он выражен лишь у некоторых более северных форм. Молодые животные окрашены более тускло, чем взрослые и не имеют заметно развитых остей. Половой диморфизм в окраске отсутствует. 
   Представители трех родов (Beamys, Saccostotnus и Cricetomys) имеют защечные мешки. Сосков от двух пар до девяти пар. Головка penis цилиндрическая, овальная или грушевидная с небольшими поверхностными шипиками, местами несколько увеличенными в размерах, но без резко дифференцированных отдельных крупных шипов или бляшек. Отверстие головки широкое и открывается на самом конце glans или несколько сбоку. Tridens (трезубец) ossis penis чаще хрящевой с нередкой редукцией боковых придатков (papillae laterales); иногда центральный придаток целиком окостеневает (dens ossis penis). В основании urethra лежит всегда хорошо развитый и длинный papilla lingualis. Под краем стенки головки, на дорзальной стороне glans penis, имеются различно развитые железистые придатки (papillae dorsales). Os penis иногда с сильно расширенной основной частью (basis ossis penis) и суженной апикальной (manubrium ossis penis).
   Череп у мышиных разнообразной формы, обыкновенно длинный рострум в большинстве случаев вытянутый и относительно тонкий, альвеолярные бугры рострума различно развиты. Укорочение носовой части обыкновенно связано с увеличением мозговой коробки и наоборот – носовые кости, как правило, слабо расширены спереди и мало суживаются сзади. Скуловые дуги в большинстве случаев слабые и тонкие, относительно не широко расставленные. Пластинка нижней ветви скулового отростка верхнечелюстной кости обыкновенно широкая, выступающая вперед.
    Foramina incisiva в большинстве случаев узкие и длинные. По краям широкого межглазничного промежутка, на лобных костях и по боковым сторонам черепной коробки очень часто развиваются гребни; конфигурация их различна, от легкого едва заметного валика, до гребнистых оторочек и, наконец, массивных, широких гребней, переходящих сзади в гребни чешуйчатых костей. Межтеменная кость обыкновенно большая. Крыловидные ямки не выражены или плоские, за исключением форм ведущих подземный образ жизни и специализирующихся на копании. Крыловидные пластинки (образованные os pterygoideum и alisphenoideum) обыкновенно широкие и лишь иногда значительно редуцированные (Cricetomys). Bullae tympani не велики, обычно округлые и выпуклые. Pars mastoideum слабо развита, уплощенная. Processus condyioideus нижней челюсти удлиненный и высокий. Processus coronoideus обыкновенно тонкий и слабый. Альвеолярные бугры корней нижних резцов, за исключением нескольких случаев, развиты слабо. Слуховые косточки относительно очень постоянны по форме у разных видов и константны у особей отдельных систематических единиц. Corpus ossis incudis по отношению к телу os mallei значительно вариирует по величине у разных форм (от 1:1.5 до 1:4). Processus longus incudis относительно высокий и тупой, processus brevis uncudis короче и заострен на конце. Мембрана ossis mallei обычно хорошо развита. Различно развивается protuberantia. Protuberantia superior ossis mallei часто сосковидный, сильно вздутый, иногда двойной. Protuberantia lateralis ossis mallei удлиненный и острый.
    Верхние резцы в большинстве случаев слабые и плоские, узкие спереди, широкие сбоку; настоящих, глубоких борозд на их передней поверхности нет; режущий край резцов прямой, без развития острых, выступающих углов или зубцов на наружной боковой стороне; за режущим краем с внутренней стороны может присутствовать резкий ступенчатый выступ эмали. У мышиных функционируют три ряда бугорков на жевательной поверхности верхних коренных зубов (редко на нижних). Подглазничные артерии удлиненные, с расширенной верхней частью для прохождения мускула и узкой нижней для проведения нерва. Череп мышиных чрезвычайно варьирует по форме, но всегда без посторбитальных отростков лобных костей. Коренные зубы всегда с корнями. Жевательная поверхность щечных зубов, как правило, имеет выступы или поперечные гребни, причем выступы обычно располагаются тремя продольными рядами. Коронки щечных зубов низкие или средней высоты, лишь редко высокие. У некоторых представителей часта редукция отдельных элементов коронки, особенно внутреннего ряда, или слияние их в поперечном направлении, иногда до образования поперечных пластинок.  
    Размеры зубов почти всегда уменьшаются в направлении спереди назад. Специализация не велика, хотя и разнообразна, в основном она идет по линии приспособления к подземному обитанию. В огромном большинстве случаев жевательная поверхность коренных бугорчатая и лишь у некоторых форм вследствие слияния бугорков каждая петля может образовывать вытянутую пластинку (Nesokia), расположение бугорков на верхних коренных всегда первично трехрядное, причем каждая поперечная группа бугорков уже в самом начале стирания эмали образует одну петлю, так как отдельные видимые островки дентина каждого бугорка сливаются.

    Во втором верхнем коренном (M2) первая петля значительно изменена (кроме Hapalomys). На краю коронок как М1, так и М2, за третьей петлей постоянно заметен небольшой бугорок, иногда весьма увеличивающийся (например у Carpomys). Этот бугорок, в виду его постоянства, можно рассматривать как остаток исчезающей еще у предков мышей, четвертой петли. Третий верхний коренной зуб (М3), сильно уменьшенный в размерах, сохраняет относительно мало измененной лишь вторую петлю. Нижние коренные в огромном большинстве случаев потеряли наружный ряд бугорков, который у некоторых родов остается в виде различно развитого карниза на коронке (Micromys, Chiropodomys, Hesperomys и др.) или сильно уменьшенных разно расположенных бугорков (Apodemus, Cricetomys, Pogonomys и др.) и только у Hapalomys сохраняется в виде нормально развитого ряда на M1 и М2. Первый нижний коренной (M1) с двухбугорчатой первой петлей и редко (например у Cricetomys) однобугорчатой. Иногда эта петля, как бы сдвоена (например Carpomys). У некоторых, по-видимому, наиболее примитивных форм (обыкновенно у родов) между крупными бугорками первой петли спереди может помещаться маленький добавочный бугорок (Micromys, Apodemus, Vandeleuria, Thamnomys, Chiropodomys и некоторые другие). Первая петля в самом начале стирания часто сливается со второй. Второй нижний коренной зуб (М2) с двумя петлями. Посредине заднего края коронок Mj и Мэ так же как и на верхних коренных, постоянно бывает различно развитый маленький бугорок. Третий нижний коренной (М3) с двумя петлями, последняя петля у некоторых форм (например Hapalomys, Pogonomys) состоит из двух бугорков, обыкновенно же из одного и иногда значительно редуцируется.
    Плацента хориоаллантоидная, дискоидальная. Хромосом в диплоидном наборе от 32 у Oenomys, 40 у Mus, до 50 у Thamnomys и Aethomys и 60 у Micromys.
   Как раз среди мышей и крыс преобладает универсальный тип животного, которое, не будучи специализировано в определенном направлении, легко приспособляется к жизни в самых разнообразных природных условиях. Для этих животных характерны малая привязанность к весьма простой норе, а иногда просто к какому-нибудь потайному убежищу (щели в скале, дуплу низкого дерева) и склонность много бродить в поисках легко добываемой пищи. Последней служат растения, а нередко мышь просто всеядна. Иные формы приспособились к лазанию. Вначале, в условиях травянистых фитоценозов, это приспособление лишь сказалось на большой подвижности и цепкости фаланг пальцев и мускулатуры хвоста, способных обхватывать предметы, не изменив заметно скелета. В дальнейшем, особенно в условиях полудревесных и древесных фитоденозов, начинается удлинение пальцев, редукция когтей на передних или задних конечностях, превращающихся в ногти (Vandeleuria, Chiropodomys), а у наиболее специализированных форм, как у Dendromyinae, даже редукция наружного пальца. У некоторых родов наблюдаются также приспособления к подземному обитанию, в большинстве случаев неполному, но быстро сказывающемуся на всей организации животного. В случае крайней степени приспособлений этого типа у мышей несколько укорачивается хвост, уменьшаются глаза и уши, морда становится тупой, все тело массивным и плотным, ступни задних ног короткими и широкими.
    Специализация. Специализация настоящих мышей не достигает высокой степени, хотя, в связи с их широким распространением и жизнью в разнообразнейшей экологической обстановке и может быть многообразна. Как раз среди мышей и крыс преобладает универсальный тип животного, которое, не будучи специализировано в определенном направлении, легко приспособляется к жизни в самых разнообразных природных условиях. Для этих животных характерны малая привязанность к весьма простой норе, а иногда просто к какому-нибудь потайному убежищу (щели в скале, дуплу низкого дерева) и склонность много бродить в поисках легко добываемой пищи. Последней служат растения, а нередко мышь просто всеядна. В связи с выработкой способности к быстрому, слегка галопирующему, бегу, развились обе пары конечностей, особенно задние, а также длинный хвост, являющийся необходимым балансом при прыгающем беге. В связи с подобным характером передвижения выработались некоторые приспособления и в скелете, с относительно удлиненными костями и умеренно развитыми гребнями для прикрепления мускулов. В черепе лишь различно изменяются поверхности прикрепления мышц. Зубы, как правило, хорошо сохраняют среднюю и острую бугорчатость. В пище мышей, по-видимому, не малую роль играют насекомые, а для более крупных форм и мелкие позвоночные. Таковыми являются большинство настоящих крыс и некоторые мыши. Именно эти животные легко стали синантропами. Параллельно с этими формами другие, попав в условия открытых и лишенных убежищ пространств, с разреженным растительным покровом, постепенно увеличивая быстроту бега, видоизменили его на прыгающий. В данном случае специализация идет несколько дальше; при большом удлинении стопы и голени и уменьшении передних конечностей, видоизменяется и хвост, особенно удлиняясь и приобретая на конце удлиненные волосы. Защитная окраска здесь особенно полезна и реакция организма на сухость климата открытых пустынных пространств вызвала побледнение пигмента. Таковы, например, австралийские Notomys и Podanomalus. По зубам и по черепу эти прыгуны настоящие крысы.
   Распространение. Представители подсемейства широко распространены в Старом Свете, исключая остров Мадагаскар, и свойственны главным образом южным широтам земного шара. Лишь некоторые виды, приспособившись к жизни вблизи человека, проникли в Новый Свет и более северные районы. Наиболее бедной мышами является палеарктическая область. Ее умеренным и южным широтам свойственны только два рода: Apodemus Каир и Micromys Dehne с немногими видами. Южные по происхождению роды Mus L. и Rattus Fisch. (в числе немногих видов) вторично расселились в описываемой области, следуя за человеком и лишь в более южных и юго-восточных районах их численный состав возрастает и они встречаются там и вне человеческих поселений. Африканский род Acomys Geoffr. с юго-запада захватывает небольшую часть Палеарктики, а ориентальный род Nesokia Gray заходит сюда с востока. Наконец, едва переходят южные границы области рода Hapalomys Blyth и Chiropodomys Peters на востоке (в Китае) и Arvicanthis Lesson на западе (в Африке).
    Огромное большинство мышей и крыс, поселяясь в лесных и кустарниковых стациях, в обстановке густой травянистой растительности (особенно в тропяках) или в искусственной обстановке, созданной человеком, и определенно избегая открытых не защищенных пространств земной поверхности, не выработали способности рыть глубокие, длинные норы. У большинства родов и видов ходы в земле короткие, а гнездовая камера обыкновенно спрятана под корнями деревьев, упавшими на землю стволами, большим камнем и т. д. Полубродячий образ жизни, малая привязанность к норе препятствуют большому развитию колониальное и приводят к равномерному распределению по занимаемым ими стациям. Только обилие пищи где-нибудь вызывает временное скопление мышей. Образ жизни мышей или ночной или сумеречный, причем полумрак густых зарослей растительности часто достаточен для круглосуточного бодрствования отдельных животных. Размножение мышей и крыс очень интенсивно; при подходящих температурных условиях оно протекает круглый год, причем отдельные особи, особенно самцы, весьма быстро достигают половозрелости. Число детенышей в одном помете часто достигает двенадцати — четырнадцати экземпляров; для серой крысы, например, принято считать, что четырехмесячная самка уже беременеет, число пометов от одной самки в год достигает шести, а среднее число детенышей, рожденных в течение года, достигает сорока.
    Активны днем или ночью, причем древесные формы обычно активны ночью. В спячку не впадают. Некоторые виды держатся поодиночке, другие парами или семейными группами, третьи образуют крупные группы или колонии.
   Пища мышиных весьма разнообразна; в основном преобладают различные части растений Некоторые виды поедают и мелких позвоночных — амфибий, пресмыкающихся, птиц, их яйца, мелких грызунов, иногда рыб. Синантропные виды практически всеядны и заслуживают особенного внимания, так как они принадлежат к числу самых серьезных амбарных вредителей. Кроме непосредственного вреда, приносимого уничтожением съестных продуктов, косвенный вред их от погрызания тары, несъедобных товаров (особенно текстиля и мехов) и других предметов, часто еще более ощутим.
  В помете от 1 до 22 детенышей. Длительность беременности от 18 до 42 дней. Половозрелость может наступать в 35-дневном возрасте (домовая мышь), или в возрасте нескольких месяцев (большинство видов). В южных частях ареала, как правило, размножаются круглый год, часто с несколькими пиками в активности размножения. Продолжительность жизни в естественных условиях 1-3 года. Численность некоторых видов может сильно изменяться по годам. Некоторые виды приносят существенный вред посевам и запасам продуктов. Есть виды, имеющие важное эпидемиологическое значение.
     Крысы и мыши имеют очень большое эпидемиологическое значение, так как являются важными агентами в деле распространения многих заразных и паразитарных болезней человека.
Прежде всего необходимо отметить, что первичной болезнью грызунов, в том числе крыс, является чума. Вспышки чумы в портовых городах связаны с падежами крыс от чумы; передача чумы человеку происходит при непосредственном контакте с павшими крысами; в передаче чумных бактерий играют роль и крысиные блохи: Ceratophyllus fasciatus Bosc., Xenopsylla cheopis Rotsch., мышиная блоха — Ctenopsylla segnis Schonch. и др. Борьба с крысами является важной профилактической мерой по отношению к бубонной чуме человека.
Чумоподобный лимфаденит — туляремия — также является болезнью грызунов, могущей переходить на человека. К заражению ее возбудителем Bacterium tularense очень чувствительны крысы. Роль переносчиков могут играть — из эктопаразитов этих грызунов — мышиная вошь — Polyplax serratus.
Крысы и мыши могут иметь значение в распространении бактерий пищевых отравлений — Salmonella enteritidis; ими крысы загрязняют пищевые продукты. Возбудители других бактериальных болезней, как брюшного тифа, паратифов и др. также рассеиваются крысами с их экскрементами.
Крысы имеют ближайшее отношение к эпидемиологии некоторых спирохетозов. Так, крысы бывают заражены Leptospira icterohaemorrhagiae — возбудители инфекционной желтухи (болезнь Вейля) человека. Крысы мочой и экскрементами заражают воду, продукты, белье и др., через которые заражается человек. Заражение болезнью Вейля происходит через рот, когда возбудитель попадает в пищеварительный канал человека. Резервуаром вируса инфекционной желтухи могут быть также пластинчатозубые крысы (Nesokia) и Apodemus.
В организме крыс (Rattus и Nesokia) может жить другая спирохета — Spirochaeta morsusmuris — возбудитель «болезни от укуса крыс» или «болезни содоку»; заражение происходит, когда крыса, носительница спирохет, кусает человека и вводит ему спирохеты в кровь. 
Крысы являются носительницами спирохет клещевого возвратного тифа в очагах этого спирохетоза (Хорог, Сталинабад). Переносчиком возбудителя болезни является живущий часто в крысиных норах клещ Ornithodorus papillipes Bir., нападающий охотно на человека.
В отношении риккетсиозов крысы бывают заражены вирусом крысиного — эндемического сыпного тифа, передаваемого крысиными блохами. Крысы чувствительны также к заражению вирусом пятнистой лихорадки Скалистых гор (Северная Америка).
Кроме того крысы могут быть побочными агентами в рассеивании вируса ящура, рожи свиней, холеры и других болезней. Грибок — возбудитель парши передается от крыс домашним животным.
Из животных паразитов крысам свойственна дизентерийная амеба видимо идентичная возбудителю амебной дизентерии человека. В отношении паразитических червей особенно велико значение крыс, как хозяев трихин; свиньи, пожирая трихинозных крыс, сами заражаются трихинами и в свою очередь могут становиться источником заражения человека трихинозом. Ленточные черви Hymenolepis nana и Н. diminuta бывают у человека, у крыс и мышей. Промежуточными хозяевами Н. diminuta являются крысиные блохи — Ceratophyllus fasciatus Bosc. и Xenopsylla cheopis Rotsch. Из нематод — в печени крыс паразитирует Hepaticola hepatica, вызывающий цирроз печени. Известны единичные пока случаи нахождения этого паразита у человека.
Крысиный клещ Liponyssus bacoti является в Северной Америке переносчиком вируса эпидемического (крысиного) сыпного тифа. Другой клещ— Laelaps echidninus служит промежуточным хозяином кровепаразитов Leucocytogregarina. Кроме того крысы и мыши бывают заражены многими другими паразитами из простейших, червей и членистоногих.
   В семействе, по-видимому, 100 родов (400 видов)


Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для ун-тов. М., «Высш. школа», 1977.
А.И. Аргиропуло. Млекопитающие.Сем. Muridae — Мыши. Фауна СССР. Том III, вып. 5. Москва, 1940

 

Citellus pygmaeus Pallas, 1778 – Малый суслик

Малый суслик — один из наиболее мелких видов сусликов нашей фауны. Длина тела менее 240 мм (обычно менее 210 мм), ступни менее 37.5 мм (обычно менее 35 мм); хвост короткий, в среднем около 20% длины туловища.

Окраска верха сравнительно светлая, буроватая, обыкновенно с различным преобладанием охристых тонов. У многих форм на спине заметная светлая крапчатость; темная кайма на конце хвоста выражена в различной степени, иногда отсутствует, подошвы голые.

Длина черепа малого суслика 37.6-43.2 мм, зубного ряда 22.2-25.8 мм. Зубной ряд в среднем относительно длиннее, чему других мелких видов, так как передний предкоренной и последний коренной менее редуцированы. Носовой отдел относительно короткий. Надглазничные отростки шире в их основании, короче и слабее опущены книзу; края глазниц приподняты сильнее, чем у других мелких видов надглазничные отверстия хорошо выражены. Теменные гребни развиты слабо, образуют лировидный рисунок. Верхние резцы длиннее в их свободном отделе и более полого, а нижние более круто изогнуты, чем у обыкновенного и крапчатого суслика. Передний нижний предкоренной обычно с 2 задними корнями, но внутренний часто редуцирован, иногда полностью.

У восточных подвидов малого суслика в строении черепа отчетливее, чем у западных, выражены признаки строения, свойственные крупным сусликам подрода Colobotis — желтому и большому; у западных многие ив них имеют характер, переходный к таковым у представителей подрода Citellus — крапчатому (С. suslicus) и европейскому (С. citellus) сусликам. От этих последних малого суслика отличает совокупность таких признаков, как строение надглазничных отростков, развитие надглазничных отверстий, или вырезок, пропорции слуховых барабанов и относительная величина верхнего переднекоренного.

От Днепра на западе до оз. Балхаш на востоке. Северная граница проходит к югу от Полтавы и далее приблизительно по линии Изюм- Мальчевская-Калач-Урюпинская — Энгельс — Кинель — Хайбуллино — Троицк-Кустанай-Атбасар-Акмолинск-западное побережье Балхаша. Южная граница проходит у гор южного берега Крыма, по Азовскому побережью, к Ростову, по правому берегу Дона до стан. Кочетковской; у стан. Романовской переходит на левый берег Дона, идет по реке Сал до с. Торгового, по лиману Б. Маныча до устья р. Ср. Егорлык и по линии Петровское-р. Калаус-г. Прикумск-р. Кума, от устья которой граница поворачивает на юг — к Терекли и на восток — к Кизляру. От устья Кумы граница идет к северному берегу Каспия на Усть-Урт (оз. Асмантай), по южному берегу Аральского моря, к западному побережью Балхаша. Кроме того, имеются изолированные колонии в Грозненской области между Терским и Сунженским хребтами, в Дагестане к югу от Сулака и на Главном Кавказском хребте в верховьях рек Учкулан, Кубань, Баксан, Чегем, Черек и др.

Достоверные ископаемые остатки известны только из пределов современного ареала из области нижнего течения р. Урал, где на протяжении верхней половины плейстоцена обитало 2 формы: более древняя — С. p. muscicoides — и более молодая — С. p. caspius, и из области низовий р. Дон. Для выяснения вопроса относительно прежнего обитания малого суслика в Крыму и других местах юго-западной части СССР, а также в Западной Европе, требуются дополнительные исследования.

Наибольшей плотности поселения достигает в зоне глинистых полынных полупустынь Западного и частью Центрального Казахстана. Значительно меньше она как в более ксерофитных, солянковых полупустынях, так и среди злаково-полынных участков со сравнительно густым травостоем. Участки эфемеровой полупустыни также оказываются густо заселенными, особенно по соседству с полынными группировками (комплексная полупустыня). Охотно селится на выгонах, пастбищах, по обочинам дорог; не избегает песчаных и солонцеватых почв, но весьма чувствителен к положению уровня грунтовых вод. С распаханных земель уходит, оставаясь лишь в краевой, 100—150-метровой зоне занятых посевами площадей. По сравнению с крапчатым сусликом, с которым граничит на западе области своего распространения, а местами образует и помеси, обладает эколого-физиологическими особенностями, свидетельствующими о большей приспособленности к жаркому и засушливому климату (летнее тепловое оцепенение, быстрое накопление жира).  В горах Кавказа обитает среди ксерофильных степей, от 1200 до 3500 м над ур. м., заходя в альпийский и субальпийский поясы, поселяясь на полянах у окраины горных лесов и субальпийских кустарников.

В Европейской части СССР граничит на севере с крапчатым сусликом и, вероятно, образует с ним помеси. Считается, что он вытесняет здесь последнего: малый суслик деятельнее при более низких температурах, чем крапчатый, быстрее накапливает жир, избегает высоких дневных температур (имеет в южных и юго-восточных районах двухвершинную кривую активности), впадает в летнее тепловое оцепенение. Однако обладая значительной пластичностью этих признаков, проникает на северо-западе в степную обстановку, а на юго-западе в горы.

Малый суслик деятелен в течение всей светлой части суток, особенно в дневные часы. Однако с нарастанием дневных температур у форм из южных и юго-восточных частей ареала наблюдается спад активности среди дня. Активный период составляет 80—100 дней. Сроки пробуждения и ухода в спячку сильно растянуты. Первые зависят от хода весенних температур и быстроты стаивания снегового покрова; взрослые зверьки появляются на поверхности раньше молодых, а старые самцы несколько раньше самок; у первых соответственно раньше прекращается и их наземная активность.

Эта последняя в сильной степени зависит от быстроты выгорания растительности, которая определяет степень нажированности зверьков. У взрослых особей (обычно только у части популяции) постоянно или лишь в засушливые годы наблюдается летнее тепловое оцепенение. У некоторых подвидов оно, как и у желтого суслика, может переходить в зимний сон. Наибольшая подвижность зверьков наблюдается в весеннее время, после пробуждения и следующего за ним гона, а также в период расселения молодняка. В это же время обычно начинается залегание в спячку взрослых самцов и неразмножавшихся самок; в Западном Казахстане это происходит в конце первой декады июня.  Сезонный диморфизм меха не выражен. 

Хорошо выражена избирательная пищевая способность: основную пищу составляют эфемеры (луки, тюльпановые), узколистые злаки (тонконог, однолетние пыреи); к осени хорошо поедаются полыни. Горная форма (С. p. musicus Men.) несколько отличается по биологии.

В связи с ограниченным числом удобных для поселения мест колониальность у горного суслика хорошо выражена. Вертикальные ходы в норах, как правило, отсутствуют; длина хода больше, чем у равнинных форм. Выход из нор растягивается с начала марта до конца мая, залегание — до первой декады октября. Период спаривания продолжается 18-25 дней. Размножается 1 раз в году. В зависимости от кормовых условий прошедшего года и фенологических условий весны, определяющих сроки пробуждения, процент участвующих в размножении самок колеблется от 5 до 98 % (чаще от 50 до 90%). Половозрелым становится на втором году жизни. Беременность 25-26 дней. Среднее количество молодых в помете колеблется в равных частях ареала от 5 до 8. Молодые начинают выходить на поверхность в возрасте 20-22 дней.  В возрасте 40—45 дней зверьки переходят к самостоятельному образу жизни и начинают расселение; к моменту залегания в спячку в силу естественной смертности сохраняется не более 20% исходного состава поголовья прибылых зверьков. Весьма велик также и процент гибели сусликов во время спячки, составляющий до 68% общего состава популяции. Действие всех этих факторов определяет колебание численности, которое не достигает, однако, величин, характеризующих мышевидных грызунов.

Питается малый суслик как надземными, так и подземными частями растений. Суточная потребность составляет до 120 г растительной массы. Смена кормов в соответствии с сезонной сменой в развитии растительности полупустынь хорошо выражена. Весной в пище преобладают луковички эфемеров, затем преимущественно надземные части, в особенности узколистных злаков, а к осени и полыней; с началом выгорания растительности снова переходит на питание подземными частями, среди которых основное значение имеют луковички мятлика, являющиеся вместе с полынью главным нажировочным кормом. Поедает также все культурные злаки и растения бахчевых и огородных культур; излюбленным кормом является люцерна. Уничтожает желуди, высаживаемые при закладке лесополос, повреждает их молодые всходы.

Причиняет больший, чем другие виды, ущерб сельскохозяйственным культурам, особенно резко сказывающийся в засушливых районах. Здесь зверьки, кроме того, истребляют весеннюю эфемерную растительность, а раннее выгорание побуждает их к массовому переселению на посевы.

Малый суслик отмечен как вредитель лесопосадок в пустынных и пустынно-степных районах Заволжья, а также в Предкавказье, на Украине и пр.; имеет существенное эпидемиологическое значение. В настоящее время наблюдается снижение вредоносной деятельности в связи с общим повышением уровня агротехники и интенсивным истреблением.

Многочисленные описанные подвиды отличаются мелкими особенностями окраски, к тому же и далеко не постоянными. Более постоянны отличия 1) у зверьков из пустынных областей восточного Предкавказья, Заволжья и Казахстана и 2) у распространенных к западу от Волги. Первые мельче, бледнее окрашены, с неясным крапчатым рисунком и относительно коротким хвостом; череп массивный, широкоскулый, с круто расходящимися в их переднем отделе скуловыми дугами, крупными глазницами и, в связи с этим, более высоким в средней части черепом, с выпуклой линией профиля; передний верхний предкоренной зуб, в среднем, относительно крупнее, а нижний — с более крупным передним корнем и склонным к редукции задневнутренним. У сусликов 2-й группы, обитающих в более степной обстановке, размеры больше, окраска темнее, крапчатость верха яснее, хвост относительно длиннее; череп менее массивный, относительно узкоскулый, с более постепенно расходящимися в их переднем отделе скуловыми дугами, более мелкими глазницами и не столь выпуклым черепом, с пологим профилем; передний верхний предкоренной зуб в среднем мельче, передний корень нижнего — тоньше, а внутренний хорошо развит и имеет самостоятельное гнездо в альвеоле. В пределах обеих групп можно уловить более мелкие различия в степени выраженности этих признаков в связи с различиями в характере среды и историей вида в разных частях ареала.

Известны следующие подвиды малого суслика:
1) Citellus pygmaeus pygmaeus Pall. (1778) — окраска спины глинисто-желто-бурая, верх головы довольно яркий рыжевато-желтый, на конце хвоста черной каймы нет; южная часть Волго-Уральского и Урало-Эмбинское междуречья.
2) C. p. mugosaricus Licht. (1823) — окраска спины более насыщенная и темная; Мугоджарские горы.
3)C. p. т. natio nikolskii Hept. (1934) — окрашен бледнее предыдущего, крапчатый рисунок не выражен; Приаральские полупустыни, Б. Барсуки, Усть-Урт, Мангистау.
4) C. p. herbicola Martino (1914) — окраска спины темнее и серее, чем у типичной формы; окраска брюшка светлая, немного серее, чем у нее; на конце хвоста всегда имеется черная или темнобурая кайма; Актюбинская и западная часть Казахстанской области к югу до р. Чу.
5) C. p. kazakstanicus Goodw. (1935) — окраска светлее, чем у предыдущей формы; из района к северу от Кзыл-орды.
6) C. p. pallidus Orlov (1927) — окраска спины светлее и серее, чем у типичной формы,. окраска брюшка такая же или несколько светлее, темя однотонное, сероватое; Калмыцкие степи к юго-западу от Кумы, пустыни низового Заволжья и приустьевой части Волги.
7) C. p. septentrionalis Obol. (1927) — окраска спины темнее, чем у типичной формы, окраска брюшка несколько ярче, темная кайма на конце хвоста иногда имеется, макушка яркая, рыжеватая, иногда с ржавыми тонами; Куйбышевская область, к югу, возможно, до широты Уральска.
8) C. p. kalabuchovi Ogn. (1937) — общий тон окраски бледный, палево-серый, крапчатость выражена довольно ясно, хвост насыщенно охристый, без предконцевой черной каймы; верхнее и среднее течение Сала, верхнее течение Маныча, северное Предкавказье.
9) C. p. planicola Sat. (1909) — в окраске спины мало глинисто-желтых тонов, преобладают сероватые; брюшко окрашено серее, чем у типичной формы, темная кайма на хвосте имеется; низовья Терека и прилежащие полупустыни.
10) C. p. satunini Svirid. (1922) — отличается от предыдущего заметной примесью палево-желтого тона в окраске спины, более бледной крапчатостью; в окраске хвоста проступают ржавые тона; Дагестан; ряд изолированных колоний к югу от Сулака.
11) C. p. musicus Men. (1932) — крупнее других форм, брюшная сторона без желтизны, крапчатость верха слабо выражена, передний отдел скуловых дуг имеет угловатые очертания, верхние резцы поставлены круче, а нижние более полого изогнуты, чем у других форм. у нижнего предкоренного постоянно только один задний корень; в верховьях рек центральной части Большого Кавказа: альпийская и горно-степная зона по верхним притокам Кубани и Терека, склоны Эльбруса. Суслики с Баксана и Чегема выделяются в отдельную расу.
12) C. p. boehmi Krass. (1932) — близка к C. p. musicus, по несколько мельче и светлее, пятнистость выражена резче, окраска низа с примесью желтовато-ржавых тонов; изолированные колонии в горах к югу от Дзауджикау и изредка в его окрестностях.
13) C. p. brauneri Mart. (1916) — близок к C. p. planicola, но окраска желтее, иногда с ржавыми тонами; крапчатость обычно хорошо выражена; западная часть ареала вида — до приазовских и донских степей включительно.

Литература:
1. Грызуны фауны СССР. Москва, 1952
2. Млекопитающие СССР. Справочник-определитель географа и путешественника. В.Е.Флинт, Ю.Д.Чугунов, В.М. Смирин. Москва, 1965

Род Citellus Oken, 1816 – Суслики

Размеры сусликов от мелких до средних. Длина тела 14-40 см. Длина хвоста в большинстве случаев менее половины длины туловища и лишь у представителей одного подрода (Urocitellus Brandt) достигает ее или несколько превосходит.  Волосы хвоста длинные, без «расчеса» снизу на две стороны. Задние конечности, как правило, немного длиннее передних  (лишь у белкообразных форм разница эта может быть существенной). Четвертый палец на обеих конечностях длиннее третьего. Внутренние пальцы на передних конечностях имеются. Уши короткие, слабо опушенные, обычно лишь немного выступающие над уровнем меха, покрывающего голову, а если и выступают из него, то не более чем на длину волос ее верхней поверхности. 
    Мех короткий и сравнительно редкий, лишь у северных и горных форм к зиме отрастает мягкий и густой волосяной покров; в летнее время он становится более редкий, грубый и короткий. Окраска его разнообразная, обычно желтовато-серая, более темная сверху. Спина может быть испещрена светлыми пятнышками грязно-желтого, светло-желтого или беловатого цвета. Изредка окраска может быть черноватой. Наконец, окраска сверху может быть очень светлая серовато-бурая с легким рыжеватым оттенком. По бокам туловища могут проходить белые полосы, ограниченные по сторонам более темной окраской. Эти полосы могут быть белые или грязно-желтые с более резко выраженными черными полосами по краям этой полосы. Наконец, вдоль спины могут располагаться многочисленные продольные темные буровато-серые полосы, перемежающиеся со светлыми полосами или вытянутыми в продольный ряд светлыми пятнами. Эти пятна, как и брюшная сторона тела, обычно грязно-желтого или беловатого цвета. Защечные мешки имеются. Сосков от 4 до 6 пар.
    Бедренная кость у сусликов сравнительно длинная, но короче, чем у этих последних. Кости конечностей менее массивные, чем у сурков, локтевой отросток сравнительно невелик.
Череп с крупной, округлой мозговой капсулой. Надглазничные отростки от слабых до массивных, но не достигают степени развития, свойственной суркам. Затылочная площадка перпендикулярна к плоскости лобного отдела черепа. Подглазничные отверстия сравнительно крупные, треугольной формы; подглазничный бугор, образующий их нижнюю стенку, от умеренно до хорошо развитого. Подглазничный канал сравнительно длинный. Массетерная площадка верхнечелюстной кости сильно наклонена вперед, с хорошо выраженным продольным желобообразным углублением; ее задний край — на уровне середины или заднего края М1. Высота нижней челюсти на уровне диастемы существенно меньше длины последней, а нижний край углового отдела повернут внутрь, причем у многих видов не слабее, чем у бурундуков. Жевательная поверхность коренных зубов бугорчато-гребенчатая, высота гребней и бугров от средней до значительной. Относительные размеры Р3 промежуточные между таковыми у бурундуков и сурков. М3 с тремя или четырьмя корнями, М3 постоянно с четырьмя. Очертания М1—М2 от сравнительно широко- и округло-треугольных (у видов с коронкой средней высоты) до узко- и остроугольных (у высококоронковых форм). Задний гребень М3 имеется, выражен в различной степени, но не бывает повернут наружным концом к заднему краю зуба. Резцы несильно сжаты с боков, и пропорции их не отличаются от таковых у Eutamias и Marmota.
   Распространены суслики очень широко по степным, лесостепным, лугостепным и лесотундровым ландшафтам умеренных широт Евразии и Северной Америки. По луговым участкам речных долин заходят за Полярный круг, а по остепненным участкам в полупустыни, иногда в пустыни; с горными степями поднимаются в горы до высот, превышающих 3000 м над уровнем моря. Ведут наземный образ жизни. Убежищем служат норы, которые зверьки выкапывают сами. Длина нор и их устройство могут изменяться у различных видов сусликов и в различных географических районах. Например, у длиннохвостого суслика норы могут достигать протяженности до пятнадцати м и находиться на глубине до 3 м. Такие норы суслик строит на песчаных почвах. На более тяжелых глинистых почвах глубина нор, как правило, не превышает 2 м, а протяженность 5-7 м.  
    Наибольшая активность приходится на утренние часы, в меньшей степени — на вечерние. Дневные часы суслики проводят преимущественно в норах. На холодный период года суслики впадают в спячку. Длительность ее, начало и конец сильно колеблются в зависимости от географического положения.
    Многие виды сусликов вредят сельскому хозяйству. Малый и крапчатый суслики приносят серьезные убытки в зоне интенсивного земледелия, в степных частях Украины, Предкавказья, Поволжья, питаясь основными сельскохозяйственными культурами. В эпизоотологии чумы велика роль малого суслика.  Шкурки всех видов сусликов заготавливаются, наибольшее значение имеют крупные виды. Иногда используется жир. В отличие от сурков успешно существуют и на территориях, освоенных под сельскохозяйственные культуры, являясь существенными вредителями посевов зерновых. Ряд степных видов играет важную роль в эпизоотологии чумы. В нашей стране истребительные работы ведутся на значительных территориях, часть которых можно уже считать практически свободной от этих грызунов. 
    Ископаемые остатки, принадлежащие уже достаточно специализованным формам как в Старом, так и в Новом Свете, известны со среднего плиоцена. Родственные сусликам ископаемые роды известны только из Западной Европы (миоценовый род Paracitellus Denm.); в североамериканской фауне суслики рода Citellus, вероятно, являются сравнительно поздними плиоценовыми вселенцами.

https://zooclub.ru/mouse/belich/index5.shtml

Род Sciurus L., 1758 – Белки

Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris

Обыкновенная белка - Sciurus vulgaris

Внешний вид. Мелкие зверьки (длина тела 19-28 см, хвоста 13-19 см), живущие на деревьях. Хвост длинный, очень пушистый, служит рулем при прыжках с дерева на дерево. Окраска летом рыжая (1)(на востоке страны — часто черная), зимой серая, брюшко белое, зимой на ушах кисточки (2).

Голос.  Голос животного автоматически проигрывается при открытии страницы. Перезагрузите страницу (F5), чтобы прослушать голос еще раз.

Сигнал тревоги у белок — громкое цоканье.

Распространение. Обитают в высокоствольных лесах по всей лесной и лесостепной зоне, вплоть до городских парков, завезена на Кавказ.

Биология и поведение. Ночует в дуплах (3), в тайге часто строит гайно — шарообразное гнездо из веток диаметром до полуметра с 1-2 боковыми входами (4), выложенное изнутри мхом и лишайниками. Чаще всего оно расположено на ели. Иногда утепляет для себя сорочье гнездо. В сильные морозы белка может по нескольку дней вообще не покидать гайно. Перед уходом на ночевку многие белки путают следы, хотя и не так хитро, как зайцы. Активны днем, особенно утром и вечером. В спячку на зиму не впадают.

Следы. Следы расположены в виде трапеции размером примерно 7 х 11 см (5), отпечатки задних лап пятипалые (6), передних — четырехпалые (7), длина прыжка около 50 см.

Питание. Питаются семенами хвойных, грибами, почками, побегами, орехами, насекомыми. Изредка поедают птенцов и яйца птиц. Кормятся на деревьях и на земле, могут совершать дальние кочевки по кронам, почти не спускаясь на землю. Таежные белки питаются в основном семенами хвойных деревьев; важную роль в их питании в неурожайные годы играют шишки (8), сброшенные на землю клестами, и семена из запасов кедровок. Сама белка тоже делает запасы на зиму. Она, видимо, не помнит их расположения, но находит их зимой случайно, когда обследует свой участок. В горах Восточной Сибири и Дальнего Востока белка иногда ежедневно совершает вылазки в высокогорные заросли кедрового стланика за орешками. B лиственных лесах основной корм — орехи (9) и желуди. В голодные годы белки питаются еловыми почками, откусывая концевые побеги и сбрасывая их в обилии на снег (10)(«стригут» ель).

Размножение. Самка приносит 3-10 бельчат дважды в год. Они становятся взрослыми к следующей весне.

Хозяйственное значение. Важный промысловый вид, особенно в таежной зоне. Качество меха различно у белок из разных частей ареала, выше всего ценятся телеутки из Южной Сибири и якутские белки.
Численность белок сильно меняется по годам, в годы высокой численности (после хорошего урожая еловых и сосновых семян или кедровых орешков) иногда происходят массовые перекочевки зверьков. Кочующие белки отваживаются переплывать даже самые широкие реки.

Систематика. Отряд Грызуны (Rodentia) в России включает одиннадцать семейств: семейство Бобров (Castoridae), семейство Летяг (Reromyidae), семейство Белок (Sciuridae), семейство Сонь (Gliridae), семейство Тушканчиков (Dipodidae), семейство Мышовок (Zapodidae), семейство Мышей (Muridae), семейство Песчанок (Gerbillidae), семейство Хомяков (Cricetidae), семейство Полевок (Microtidae) и семейство Слепышей (Spalacidae).
Семейство Белок (Sciuridae) включает в России четыре рода: род Белки (Sciurus), род Бурундуки (Tamias), род Суслики (Citellus) и род Сурки (Marmota).
Род Белок (Sciurus) включает в России два вида: обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) и персидская белка (Sciurus anomalus).
Когда-то предпринимались попытки завоза более ценных белок с Алтая и Саян в европейскую часть России и на Кавказ. Увы, на Кавказе с его теплыми зимами качество их меха снизилось за несколько поколений, а в европейской части завезенные белки растворились без следа в аборигенных популяциях. Только в некоторых парках (особенно в Тимирязевском в Москве) можно теперь увидеть белок всевозможной окраски от черной до желтоватой и от дымчато-серой до ярко-красной.

http://ecosystema.ru/08nature/mamm/096.htm

 

Семейство Sciuridae Gray, 1821 – Беличьи

Размеры беличьих изменчивы: от мелких до средних. Длина тела от 6 (мышиная белка) до 60 см (сурки); немногие мелкие виды свойственны тропической и субтропической фаунам. Беличьи делятся на две экологические группы — наземных (сурки, суслики) и древесных (белки); промежуточное положение занимают бурундуки. Стройное телосложение — хорошо выраженный шейный перехват, удлиненные (особенно задние) задние конечности пяти-, перед­ние четырех- или пятипалые, вооруженные острыми, круто изогнутыми когтями на каждом из длинных пальцев, — характерны для беличьих, приспособленных к древесному и полудревесному образам жизни. IV палец на передних и задних конечностях наиболее длинный. Длина хвос­та варьирует от короткого до длинного (длиннее тела). Хвост всегда густо покрыт волосами, иногда длинными с кистью на конце.
    Коренастое, коротколапое туловище с менее отчетливым шейным перехватом, короткий хвост и конечности с массивными, притупленными когтями свойственны беличьим, ведущим полуподземный (норовой) образ жизни. Внутренний (первый) палец передней конечности в обеих группах укороченный, во второй может отсутствовать. Характер волосяного покрова изменчив; остевые волосы, как правило, редкие и сравнительно тонкие.
   Трубчатые кости у лазающих форм удлиненные, как у летяг; у норовых пропорции их как у большей части неспециализированных грызунов других семейств. Плечевая кость со слабо развитым гребнем большого бугорка и с надмыщелковым отверстием. Локтевая кость не бывает тоньше умеренно развитой лучевой. Локтевой отросток сравнительно невелик. Основание седалищного отдела тазовой кости не бывает уплощенным; подвздошный и седалищный бугры ее хорошо развиты. Бедренная кость с небольшим третьим вертелом, высоко расположенным лишь у лазающих форм. Малая берцовая свободная.
    Череп различной формы, со слабо (у лазающих форм) или широко (у норовых) расставленными скуловыми дугами, обычно незначительно расходящимися в направлении назад. Лицевой отдел укорочен, хотя, как правило, меньше, чем у летяг; мозговой — крупный и вздутый у лазающих форм или небольшой, округлый у норовых. Орбита умеренной величины, иногда небольшая. Надглазничные отростки лобных костей развиты слабо (у большинства лазающих форм), небольшие (у многих норовых), реже крупные. Продольное вдавление в межглазничной области слабо выражено у лазающих форм; у некоторых норовых, из-за значительной приподнятости верхних краев глазницы эта область желобообразно углублена.
    Заглазничные бугры отсутствуют. Теменные гребни отсутствуют или слабо выражены (у лазающих форм). Верхнечелюстная кость не образует обособленной массетерной (скуловoй) пластинки. Скуловая кость соприкасается со слезной. Подглазничные отверстия сравнительно небольшие, и через них не проходит передняя часть .жевательной мышцы. Подглазничный канал имеется, реже отсутствует. Слуховые барабаны небольшие, тонкостенные; мастоидные кости не увеличены. Нижняя челюсть со сравнительно широким угловым отделом, слабо (у лазающих форм), умеренно или сильно (у норовых) загнутым внутрь нижним краем. Венечный отросток небольшой у лазающих форм, хорошо развитый у норовых; сочленовный, как правило, наоборот.
   Зубная формула: I 1/1 C 0/0 P 1-2/1 M 3/3 = 20-22 зуба. Коренные зубы от низко- до высококоронковых, с хорошо развитыми кораями и бугорчатой жевательной поверхностью. Первый верхний передне-коренной (Р3) если имеется, то всегда значительно меньше второго (Р2). Этот последний, как и нижний переднекоренной (P1), моляризован. Зубы уменьшаются в направлении вперед, верхние слабее нижних. Очертания обычно трехбугорчатых верхних коренных зубов от узко- до широкотреугольных, четырехбугорчатых нижних — четырехугольные. Бугорчатый тип строения часто видоизменяется в бугорчато-гребенчатый, иногда значительно усложненный вторичными образованиями. Резцы, в особенности нижние у лазающих форм, бывают сильно сжаты с боков. Щечные зубы с корнями; брахиодонтного или гипселодонтного типа.
    В окраске беличьих преобладают буровато-охристые тона, иногда со значительным преобладанием черных или рыжих. Окраска однотонная или с рисунком — от продольно полосатого до правильно или неправильно пятнистого, с развитыми в различной степени рябью и пестриной. Крупные пятна встречаются в виде редкого исключения. Среди типичных норников полосатая окраска не встречается вовсе, но пятна могут сохранять продольное расположение. 
    Глаза довольно крупные. Конечности хорошо развиты; задние обычно длиннее передних, но не более чем в 2 раза. Задние конечности пяти-, передние четырех- или пятипалые. Пальцы с острыми когтями. Длина хвоста варьирует от короткого до длинного (длиннее тела). Хвост всегда густо покрыт волосами, иногда длинными с кистью на конце. Волосяной покров густой и мягкий, относительно высокий или сильно изреженный, щетинковидный. Окраска его одноцветная или с полосами и пятнами, варьирует от черного и белого до рыжего или темно-грязно-желтого. Сосков от 2 пар у некоторых тропических и древесных белок до 6 пар у некоторых неоарктических земляных белок.
    Распространены по всему земному шару, за исключением Австралийской области, Мадагаскара, южной части Южной Америки (Патагонии, Чили, большей части Аргентины), полярных областей и некоторых пустынь п-ова Аравия и АРЕ.
    Два основные направления специализации — к древесному и норовому образам жизни — привели к формированию в пределах семейства хорошо выраженных и широко известных жизненных форм грызунов, представленных первый — белкой, второй — сусликом. Приспособление к древесному образу жизни следует считать более древним. Однако оно не может рассматриваться как исходное для выработки приспособления к жизни в норах. Ряд видов обнаруживает как в строении, так и в образе жизни различную степень этого последнего и различную комбинацию признаков древесных и наземных форм. Так, промежуточное положение между сурками и белками занимают бурундуки в северной Евразии и африканские земляные белки.
    Беличьи населяют самые разнообразные ландшафты: леса, открытые равнины, пустыни, тундры, горы, от тропиков до Арктики.  Небольшое число видов населяет открытые пространства выше верхней границы леса и горную тундру. В составе исконных фаун Австралии, Мадагаскара, Новой Зеландии и океанических «островов отсутствуют.  Ведут наземный и древесный образ жизни. Активны главным образом днем. Питаются преимущественно различными растительными объектами, иногда насекомыми и мелкими позвоночными. Некоторые виды впадают в зимнюю спячку. Длительность беременности 22-45 дней. Самки приносят от 1 до 15 голых и слепых детенышей. Для некоторых видов отмечены дальние миграции. Ведут одиночный, иногда колониальный образ жизни.
     Многие виды беличьих имеют важное хозяйственное значение. Так, обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.) является широко известным пушным видом, занимающим в нашей фауне первое место по числу заготавливаемых шкурок. В качестве второстепенной пушнины используются шкурки и всех остальных видов беличьих. Жир сурков и сусликов применяется для технических целей; мясо многих видов съедобно. Общеизвестен вред, причиняемый сусликами зерновому хозяйству, а также важная роль многих представителей семейства в эпидемиологии трансмиссивных болезней. В СССР и Северной Америке ежегодно затрачиваются большие суммы на истребительные мероприятия, особенно в районах распространения чумной инфекции среди грызунов.
   Наиболее вероятных предков беличьих следует искать среди богатого представителями древнетретичного семейства Ischyromyidae. Остатки, заведомо принадлежащие беличьим, известны из олигоцена северного полушария в Старом и Новом Свете.
    В семействе Беличьи 39 родов (228 видов).
    Сурки — Marmota — обитатели лугов и степей обоих полушарий, преимущественно горные виды. Живут в норах; питаются вегетативными частями травянистых растений. Впадают в спячку. Образуют крупные поселения, в которых соседи связаны постоянной звуковой сигнализацией, предупреждающей об опасности. Сурки — объект пушного промысла; в то же время они оказываются носителями чумы и других болезней, опасных для человека.
     Суслики (Citellus, Cynomys, Callospermophilus и др.) распространены шире, заселяя и пустыни. Образуют тесные поселения; вредят посевам и хранят возбудителей ряда опасных болезней.
   Бурундуки (Tamias, Eutamias) связаны с древесно-кустарниковой растительностью и ведут наземно-древесный образ жизни. Наконец, белки — специализированные древесные обитатели с преимущественно одиночным (семейным) образом жизни; особенно разнообразны в лесах Южной Азии (пальмовые белки — Funandulus, Callosciurus и др.); некоторые достигают длины тела 50 см и массы 3 кг (Ratufa).
    Африканские земляные белки — Xerus по образу жизни скорее напоминают сусликов (живут в норах); в нашей фауне к ним близок тонкопалый суслик — Spermophilopsis leptodactylus, распространенный в песчаных пустынях Казахстана, Средней Азии и Северного Ирана.

Литература:
1. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для ун-тов. М., «Высш. школа», 1977.
2. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 2. — Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 272 с, ил.