Двустворчатые моллюски
МОЛЛЮСКИ – высокоорганизованные беспозвоночные животные, занимающие второе место по количеству видов (после членистоногих). К ним относятся более 200000 современных и ископаемых видов, обитавших и обитающих в морских и пресноводных бассейнах, а также на суше. Известковые раковины моллюсков разнообразны по форме, размерам и строению. Раковину выделяет кожистый покров – мантия, в которую заключено мягкое слизистое тело моллюска. Тело подразделяется на голову (за исключением двустворчатых моллюсков), туловище и мускульную брюшную часть – ногу. Органами дыхания являются жабры или легкие, у них развиты кровеносная (с сердцем) и нервная системы, пищеварительные органы и органы чувств. Размножаются моллюски половым путем.
Моллюски широко распространены и в связи с этим имеют большое геологическое значение. Наибольшее число руководящих форм дают моллюски. Известны они с кембрия до нашего времени, но особенно богато представлены в мезозое и кайнозое.
Двустворчатые моллюски известны с палеозоя, но руководящее значение имеют для мезозоя и особенно для кайнозоя.
Брюхоногие моллюски также жили еще в палеозое, не теряют они руководящего значения и в мезозое, но расцвета достигли в кайнозое.
Головоногие моллюски дали руководящие формы для палеозоя и мезозоя.
класс bivalvia (бивальвия) – двустворчатые, или pelecypoda (пелеципода) – топороногие, или lamellibranchia (ламеллибранхиа) – пластинчатожаберные (є – ныне)
Мягкое тело моллюска, покрытое мантией, находится внутри двустворчатой раковины (отсюда и название). Топороногими их назвали потому, что «нога» имеет сплюснутую топоровидную форму. Нога расположена на брюшной стороне туловища и служит для ползания, закапывания или сверления. Название «пластинчатожаберные» связано с наличием хорошо развитых пластинчатых жабер. Внутри мантии расположено туловище с органами пищеварения, размножения, чувств, кровеносной и нервной системами. Головы у двустворчатых моллюсков нет, есть только ротовое отверстие на переднем крае туловища (еще одно название класса – безголовые).
В большинстве случаев двустворчатые – двустороннесимметричные животные. Это свободно передвигающиеся моллюски, имеющие известковую симметричную раковину округлой, овальной или сильно вытянутой формы, которая состоит из двух створок одинаковой величины (как правило, плоскость симметрии проходит между створками раковины, что позволяет довольно легко отличать пелеципод от плеченогих, которые также обладают двустворчатой раковиной). Ползают они очень медленно, а иные стали сидячими. У таких моллюсков нога редуцируется (как у мидий) или исчезает совсем (как у устриц). Многие из них прирастают ко дну, выделяя из особой железы биссус – тягучую клейкую слизь, превращающуюся в воде в шелковистые нити. Двустворчатые моллюски, ведущие прикрепленный или лежачий образ жизни, имеют неравностворчатые раковины. Размеры раковин колеблются от 2-3 см до 1,5 м. Створки раковин соединяются посредством связки, замыкающих мускулов и замка (зубного аппарата). При помощи связки (роговой поперечной ленты) раковина раскрывается, мускулы ее замыкают (места прикрепления мускулов на створке отмечены мускульными отпечатками в виде углублений). Нормальное состояние раковины открытое, между створками на брюшной стороне образуется щель; если же моллюск потревожить, мускулы сокращаются, плотно смыкая раковину. Зубной аппарат представляет систему бугорков (зубов) и зубных ямок, которые способствуют более плотному закрытию раковины и препятствуют смещению ее створок. Зубы замка, впрочем, могут исчезать (поэтому двустворчатый моллюск наших рек называется беззубкой). Сами створки раковины большей частью несимметричны. Начальная часть роста раковины называется макушкой. Край створки, где расположена макушка, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный – брюшным, или нижним, краем. На внутренней стороне створки, ближе к нижнему краю, обычно протягивается тонкая линия – мантийная линия (вдоль которой мантия прикрепляется к раковине). У некоторых форм в мантийной линии наблюдается выемка, получившая название мантийного синуса, или мантийной бухты. Различают также передний и задний края створки. Задний край определяется по положению мантийного синуса и по большей величине отпечатка заднего замыкательного мускула. У некоторых двустворок концы замочного края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки.
Створки раковины делятся на правую и левую (Рис. 1). Для ориентировки раковины ее располагают макушкой вверх, а передним краем, отвечающим положению ротового отверстия, вперед (от себя). В этом случае справа от плоскости смыкания будет находиться правая створка, а слева – левая. Поверхность раковины снабжена скульптурой в виде концентрических или радиальных линий, струек, ребер или складок, бугорков и шипов, реже гладкая.
Рис. 1. Схема строения раковины двустворчатого моллюска
А – левая створка изнутри; Б – вид на обе створки со спины; м – макушка; с-с – спинной край; п – передний край; з – задний край; б – брюшной (нижний) край; мо – мускульный отпечаток; мл – мантийная линия; см – синус мантийной линии; л – луночка; щ – щиток; св – связка; лев – левая створка; пр – правая створка; а-б – высота раковины; — — з-п – длина раковины
У некоторых пелеципод (Arca) между макушкой и замочным краем располагается связочная площадка (арея), на которой имеются бороздки (шевроны), являющиеся следами прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины.
Пелециподы населяют мелководные зоны морей, реже – пресноводные бассейны. Большинство двустворчатых – бентосные организмы. Они прикрепляются к подводным предметам, могут передвигаться при помощи ноги, некоторые способны плавать, выталкивая воду из мантийной полости, известны сверлящие формы. Самый крупный моллюск – гигантская тридакна коралловых рифов Тихого и Индийского океанов – достигает 1,35 м длины и 250 кг массы.
Основные отличия двустворчатых моллюсков (пелеципод) от плеченогих (брахиопод), которые также имеют двустворчатую раковину:
1) каждая из створок у брахиопод симметричная, у двустворчатых моллюсков – несимметричная; плоскость симметрии у брахиопод делит створку пополам, у двустворок она проходит между створками; у некоторых пелеципод она отсутствует;
2) створки у брахиопод, как правило, неодинаковы, у двустворчатых моллюсков обычно равные;
3) у брахиопод различают брюшную (более выпуклую) и спинную створки, у двустворчатых моллюсков – левую и правую;
4) замочный аппарат у брахиопод состоит только из двух выступов (зубов), расположенных под макушкой брюшной створки, и двух соответствующих им ямок под макушкой спинной створки; у пелеципод число зубов обычно больше двух: зубы и ямки на каждой створке чередуются;
5) многие брахиоподы имеют отверстие для выхода ножки (дельтирий или форамен), расположенное под макушкой, у двустворок такого отверстия нет; арея – узкая площадка под макушкой – большей частью наблюдается у брахиопод;
6) срединное углубление на брюшной створке – синус и срединный выступ на спинной створке – седло может наблюдаться только у брахиопод;
7) ручной аппарат характерен только для брахиопод; мантийная линия и мантийный синус могут наблюдаться только у плеченогих.
Классификация двустворчатых моллюсков, как правило, основана на характере строения замочного аппарата. По особенностям строения замка выделяют шесть отрядов двустворчатых моллюсков: рядозубые, разнозубые, беззубые, связкозубые, расщепленнозубые и толстозубые. Ниже приведены характеристики отдельных представителей первых трех отрядов двустворчатых моллюсков.
ОТРЯД TAXODONTA (ТАКСОДОНТА) – РЯДОЗУБЫЕ
Род Arca (арка). Т – Q
Раковина удлиненная, преимущественно трапециевидная, угловатых очертаний, со смещенной вперед макушкой, равностворчатая (рис.2). Связочная площадка высокая плоская, треугольная, с шевронообразными бороздками. Замочный край прямой, длинный. Зубной аппарат таксодонтного типа: с многочисленными вертикальными или слабоскошенными мелкими зубами. Мускульных отпечатков два. На нижнем крае имеется широкое зияние для биссуса. Края изнутри гладкие. На поверхности раковины ярко выраженная радиально-ребристая скульптура. Морские мелководные животные, прикрепляются к плотным субстратам биссусными нитями.
Рис. 2 Arca
ОТРЯД HETERODONTA (ГЕТЕРОДОНТА) — РАЗНОЗУБЫЕ
Род Cardium (кардиум) — сердцевинка. Т – Q
Раковина сердцевидная, равностворчатая, округлая, с почти центральной макушкой (рис. 3). Замок гетеродонтного типа: состоит из двух центральных и двух боковых (переднего и заднего) зубов на каждой створке. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, на щитке позади макушки. Края изнутри зазубрены. Скульптура на поверхности раковины представлена радиальными ребрами или струйками. Обитают в морских и опресненных водах; мелководные; активно ползают по грунту, иногда передвигаются скачками, некоторые полузарываются в рыхлый песок.
Рис. 3. Cardium
Род Astarte (астарте). J – Q
Раковина округленно-треугольная, овальная или округлая, равностворчатая, со слабо наклоненной вперед макушкой (рис.4). Замок гетеродонтного типа: обычно состоит из главных (три на правой и два на левой створке) и боковых зубов, последние могут быть редуцированными. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, расположена на щитке позади макушки. Края изнутри мелко зазубрены. Поверхность раковины концентрически –ребристая или гладкая. Морские мелководные животные, активно ползающие или полузарывающиеся.
Рис. 4. Astarte
Род Mactra (мактра) — квашонка. Палеоген – ныне, особенно N
Раковина округло- или овальнотреугольная, равностворчатая, почти с центральной выдающейся макушкой, часто с резким килем (рис. 5). Замок гетеродонтного типа: состоит из главных (два на правой и один обычно раздвоенный на левой створке) и боковых зубов. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия с небольшим синусом. Связка комбинированная: наружная (позади макушки) и внутренняя (в глубокой связочной ямке позади главных зубов на каждой створке). Края изнутри гладкие. Поверхность раковины гладкая. Эвригалинные мелководные животные, ползающие и полузарывающиеся.
Рис. 5. Mactra
Род Unio (унио). T – Q
Раковина треугольная или овальная, массивная, гладкая (рис. 6). Замок гетеродонтного типа: состоит из главных (находятся на макушке) и боковых зубов, последние располагаются с одной стороны. Мантийная линия без синуса. Мускульных отпечатков два. Пресноводные животные, способные неглубоко зарываться в грунт; передвигаются по дну водоемов с помощью ноги.
Рис. 6. Unio
ОТРЯД DYSODONTA (ДИЗОДОНТА) — БЕЗЗУБЫЕ
Род Gryphаea (грифея). J – K
Раковина известковая, овально-округленная, средних и крупных размеров, вытянутая в длину, узкая, резко неравностворчатая (рис.7). Левая (нижняя) створка очень выпуклая, с сильно выступающей клювовидно загнутой макушкой, как бы нависающей над верхней створкой (напоминает клюв грифа); поверхность левой створки покрыта грубыми линиями нарастания. Правая (верхняя) створка плоская или вогнутая, с необособленной макушкой. Мускульный отпечаток один, сильно приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Морские мелководные и относительно глубоководные животные; предпочитали мягкие рыхлые грунты, на поверхности которых во взрослой стадии свободно лежали, немного погрузившись нижней створкой в осадок (в молодой стадии цементно прикреплялись к плотному субстрату).
Рис. 7. Gryphaea
Род Aucella (ауцелла). J – K
Раковина маленькая, округленно-треугольная или грушевидная, как правило вытянутая в высоту, тонкостенная, неравностворчатая (рис. 8); левая створка выпуклая, с сильно загнутой макушкой. Макушка правой створки незагнутая, острая. Связка внутренняя. Отпечаток переднего мускула значительно меньше отпечатка заднего или редуцирован. Скульптура концентрическая, зубы отсутствуют. Представители рода вели неподвижный образ жизни на небольших глубинах, по-видимому, прикрепляясь ко дну с помощью биссусных нитей.
Рис. 8. Aucella
Род Inoceramus (иноцерамус). J-К
Раковина разнообразной формы и размеров – от равностворчатой до неравностворчатой, неравносторонняя, овальная, вытянутая в длину или округлая, двояковыпуклая, со сдвинутой к переднему краю макушкой, с прямым замочным краем (рис. 9). Связочная площадка узкая. Створки толстые с сильно развитым призматическим слоем, имеющие резкую концентрическую скульптуру в виде ребер и складок. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Обычной формой сохранности являются ядра. Морские, преимущественно теплолюбивые животные, мелководные и относительно глубоководные. Представители рода, по-видимому, прикреплялись ко дну с помощью биссуса.
Рис. 9. Inoceramus
Род Pecten (пектен) — морской гребешок.. J – ныне
Раковина известковая, тонкостенная, равносторонняя, резко неравностворчатая, округлая, крупных или средних размеров, с хорошо выраженными ушками треугольной формы (рис. 10). Переднее ушко правой створки несет вырез для биссуса. Створки неравные: правая (нижняя) – выпуклая, левая (верхняя) — плоская или вогнутая. Наружная поверхность раковины покрыта грубыми радиальными ребрами. Мускульный отпечаток один, он располагается в центре или смещен к заднему краю. Мантийная линия цельная, далеко отстоящая от края раковины. Края изнутри зазубрены. Зубной аппарат отсутствует. Морские, реже эвригалинные, теплолюбивые мелководные животные. Представители рода свободно лежали на дне на более выпуклой правой створке или передвигались прыжками, хлопая створками.
Рис. 10. Pecten
Род Ostrea ( острея) — устрица. K – Q
Раковина известковая, массивная, крупных и средних размеров, разнообразной формы (чаще округленно-пятиугольная). Левая, прикрепленная ко дну створка, выпуклая, правая – плоская или вогнутая (рис. 11). На поверхности левой створки толстый пластинчатый слой, правая створка гладкая. Мускульный отпечаток один, крупный, почти центральный, немного приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. На поверхности раковины радиальная складчатость и концентрический толстый пластинчатый слой. Бентос. Обитает в мелководной полосе моря на каменистом или песчаном дне. Цементно прикрепляются к плотному субстрату или друг к другу, образуя нередко устричные банки; крупные формы могут свободно лежать на дне. Некоторые современные устрицы съедобны.
Рис. 11. Ostrea
При этом структура окаменевших частей растений часто хорошо сохраняется — бывают отчётливо видны годичные кольца и структура стволов, строение листьев и тд. 
Иногда это позволяет определить окаменевшее таким образом растение до вида, в то время как замещение древесины глинистым или рудным веществом ведёт к потере структуры. Редко попадаются окаменевшими целые деревья с ветвями и корнями. Процесс окаменения происходит, когда дерево оказывается погребённым под осадками в условиях недостатка кислорода, исключающих гниение и углефикацию, и присутствия в осадке минерализованных растворов, когда лигнин и целлюлоза распадаются и вместо них остаётся камень, повторяющий морфологию растений. При этом все органические вещества замещаются минералами и сохраняется оригинальная микроскопическая структура дерева. В качестве второстепенных минералов в окаменелом дереве могут присутствовать лимонит, гематит, пирит, карбонаты, оксиды марганца, редко барит и целестин. Окаменелое дерево может образовываться при поствулканических процессах низкотемпературного метаморфизма с высокой активностью кремнекислоты при захоронении леса под продуктами вулканических извержений, либо при погребении деревьев рыхлым осадочно-минеральным материалом (дюнные пески, ледниковая морена и т.д.). Окремнелые разности древесины, сохранившие структуру, используются как поделочный камень, ценятся коллекционерами.
