Крупное дерево до 25 м высотой. Толстый ствол покрыт серой корой, ветви образуют обширную крону диаметром около 20 м.

Очерёдные листья сложные, непарноперистые, состоящие из двух или пяти пар удлинённо-яйцевидных листочков; они бывают от 40 до 70 мм длиной, распускаются одновременно с цветками.

Цветки раздельнополые, мелкие, зеленоватые, растения однодомные. Орех грецкий относится к ветроопыляемым растениям.

Плоды — крупные костянковидные орехи — имеют толстую кожисто-волокнистую зелёную кожуру (околоплодник) и крепкую яйцевидную или шаровидную косточку с двумя—пятью неполными перегородками; при наступлении зрелости кожура плода, высыхая, лопается на две части и сама собой отделяется, косточка сама собой не раскрывается. Внутри деревянистой скорлупы заключено съедобное ядро.

Цветёт обычно в мае, одновременно с распусканием листьев. Изредка повторно цветёт в июне. Плоды созревают в сентябре — октябре, сильно различаются по размерам, форме, вкусу, твёрдости скорлупы, развитости перегородок, химическому составу и другим показателям. Вес одного ореха — 5—17 г, на ядро приходится 40—58 %.

Растения семенного происхождения образуют единичные мужские соцветия с семи—восьми лет, начинают плодоносить с 10—12 лет. Полное плодоношение наступает лишь с 30—40 лет. Порослевые растения образуют первые плоды на второй год жизни, а с 10—12 лет дают уже значительный урожай. В благоприятных условиях отдельные деревья живут до 300—400 лет, сохраняя способность плодоносить.

В листьях содержатся хиноны, дубильные вещества, эфирное масло (до 0,03 %).

Семена (ядра, «орехи»), обладающие замечательным вкусом и высокой питательностью и повсюду в изобилии употребляемые в пищу в натуральном виде, идут на приготовление различных блюд, халвы, конфет, тортов, пирожных и других сладостей. Ядро грецкого ореха содержит (в %): жиров 45—77, белков 8—21; витамин B₁, провитамин А.

Грецкий орех — эффективное средство для восстановления мужской потенции. Есть множество рецептов связанных с грецкими орехами. Одним из наиболее полезных для мужчин рецептов являются грецкие орехи с мёдом.

Срок хранения орехов — не более года, очищеных — не более шести месяцев при соблюдении условий хранения.

Листья издавна применялись как ранозаживляющее и витаминное средство. Листья содержат горькие и ароматические вещества, испарения которых причиняют некоторым головную боль. Они употребляются в Закавказье для одурения рыбы (форели) в горных речках.

С 2011 года заготовка древесины в России запрещена.

Родина: Балканы, Малая и Центр. Азия, до Японии.

В семействе 7 родов и около 60 видов листопадных древесных и кустарниковых форм, компонентов широколиственных лесов умеренных и субтропических областей Северного полушария. Часть видов — горные эндемики тропиков. Листья крупные, перистосложные, с железками, очередные.
Растения однодомные, раздельнополые. Мужские цветки в длинных многоцветковых пазушных сережках. Женские одиночные или по нескольку на концах облиственных побегов текущего года. Листочки околоцветика, срастаясь с прицветниками, образуют плюску, полностью закрывающую плод. Цветут вскоре после распускания листьев. Опыляются ветром. Семена без эндосперма. Две крупные морщинистые семядоли разделены кожистой перегородкой. Плод — бескрылая ореховидная костянка с мясистым кожистым голым или опушенным околоплодником. Основное число хромосом 2n = 16.
Род орех (Juglans). Листопадные деревья первой-второй величины с голыми или опушенными непарноперистосложными крупными листьями длиной до 0,4—1,0 м из 5—19 супротивно расположенных на рахисе удлиненно-эллиптических, по краю цельных или неравнопильчатых листочков. Мужские цветки зигоморфные, со множеством тычинок, скрыты под прицветной чешуей. Женский цветок актиноморфный, с двойным околоцветником, сросшимся с нижней завязью. Формула мужского цветка: (↑Р4-5Аx); женского: ((X)Р2+2 G(2-)). Зачаточные цветки формируются в почках в год, предшествующий цветению. Сережки с мужскими цветками хорошо различимы уже во второй половине лета. В зиму уходят в виде голых маленьких соцветий, вышедших из почек. Женские соцветия несут по 1—4 редко больше цветков, возникают из генеративных ростовых почек на растущих побегах одновременно с распусканием листьев. Зимуют внутри почечных чешуй. Видимыми становятся только после весеннего вскрытия почек.
Быстро растущие долговечные древесные породы, ценные не только как пищевые растения, но и как дающие весьма высококачественную древесину, идущую на изготовление мебели. Отличительная черта орехов — косые перегородки в сердцевине молодых ветвей.
В роде до 20 видов. В естественной флоре России 2 вида — орех маньчжурский и орех айлантолистный (орех Зибольда). Основное число хромосом 2n = 32. Существуют (реже) и тетраплоидные формы 2n = 64. В России в качестве интродуцентов выращиваются североамериканские виды — орехи серый и черный. Плодоносить деревья начинают с 15 — 20 лет в насаждениях и в 8—10 лет при открытом стоянии. С одного дерева в 30—40-летнем возрасте получают до 100 кг орехов. Плодоносят деревья до глубокой старости (300—400 лет).
Орех маньчжурский (J. mandshurica). Растение, обитающее в Приамурье и Приморье Дальнего Востока, распространенное преимущественно по долинам рек. Входит в состав хвойно-широколиственных лесов региона. Растет на плодородных аллювиальных или делювиальных глубоких рыхлых почвах с близким уровнем проточных грунтовых вод. Дерево 1—2 величины с диаметром ствола 0,5—1 м, с высокоподнятой рыхлой кроной и прямым малосбежистым стволом. Молодые побеги опушенные, позже голые. Почки крупные с бархатистым опушением и многочисленными чешуйками. Листья очень крупные, длиной до 1—1,25 м, непарноперистые, из 11—19 листочков по краю пильчатых, снизу опушенных, сверху голых. Осенью желтеют. Цветет одновременно с распусканием листьев. Мужские сережки толстые, длиной до 30 см; женские цветки на более коротких опушенных цветоносах, собраны по 3—10. Во время цветения выделяются ярко-розовыми рыльцами. Основное число хромосом 2n = 32. Форма плодов варьирует от округлой до удлиненной. Созревшие плоды темно-бурого цвета длиной до 4,5 см, с желто-серой опушенной клейкой наружной оболочкой и с 6—8 гранями на скорлупе ореха. В молодости орех манчьжурский теневынослив, позднее более требователен к условиям освещения. Размножается семенами, при весеннем посеве обязательна стратификация. Хорошо переносит пересадку 5—7-летними саженцами. Корневая система глубокая, мощная, поэтому деревья ореха ветроустойчивы. Морозостоек, хотя от весенних заморозков сильно страдают листья и особенно цветки.
Древесина ореха легкая, малоусыхающая, хорошо полируется, имеет красивую текстуру (рисунок), ценится в мебельном производстве при изготовлении отделочной фанеры, ружейных лож, сувенирных поделок. Орехи используются в пищевой промышленности, идут на корм птице, в лесах служат питательным кормом для кабанов, белок и других зверей. Хороший медонос.
Орех грецкий (J. regia). На территории России естественных местообитаний не имеет, однако довольно широко разводится в западной части степной и лесостепной зон европейской территории страны.
Дерево первой величины, в благоприятных условиях достигает 30 м высоты и более 1 м в диаметре. В лесу отличается малосбежистым прямым стволом с относительно небольшой высокоподнятой кроной; на свободе и в редких посадках образует громадную низкоопушенную шатровидную крону, притеняющую площадь 200—300 м2. в молодом возрасте ствол и ветви покрыты гладкой и тонкой серо-зеленой корой, позднее она сменяется серой, сильнотрещиноватой коркой. Побеги толстые, зеленовато-бурые, блестящие, со светлыми чечевичками и большими яйцевидно-округлыми бурыми почками с крупными неправильно-треугольными листовыми рубцами.
Листья длиной 20—40 см, очередные, непарноперистые, с 5—9 листочками, постепенно увеличивающимися к верхушке. Конечный листочек самый крупный, длинночерешковый, боковые — сидячие (рис. 33).

Цветет орех после распускания листьев. В мужских цветках от 6—8 до 20—30 тычинок. Мужские сережки длинные, толстые, зеленовато-желтые, обычно одиночные. Пестичные цветки собраны по 1—4 (6) в прямостоячих коротких колосовидных соцветиях на концах растущих молодых побегов. Для грецкого ореха довольно обычна дихогамия — разновременность зацветания мужских и женских цветков в пределах кроны, что предотвращает самоопыление. Процесс роста плодов завершается в течение 1—1,5 месяцев. Орех (костянка) длиной от 1,5 до 6 см, эллипсоидальный, шаровидный или удлиненный, с заостренной или овальной верхушкой и таким же основанием, от желтовато-коричневого до темно-коричневого цвета, с с двумя выступающими тупыми ребрами и гладкой или бугристо-точечной поверхностью. Скорлупа (эндокарп) разной толщины: от 0,2 до 3 мм, раскалывается по шву. Семя крупное, покрыто светло-коричневой пли красноватой пленкой. Масса 1000 штук орехов от 4,5 до 15,8 кг. Всхожесть свежих орехов — до 80 %.
Плодоносить орех грецкий начинаете 15—20 лет в насаждениях и с 6—8 лет при свободном стоянии. Обильные урожаи дает через 1—3 года и плодоносит до глубокой старости, доживая до 300 лет.
Орех способен давать обильную пневую поросль, обладающую бурным ростом.
Орех грецкий — порода горных стран с умеренно-теплым климатом. Морозы в -15 °С губительны для его молодых побегов, а при -25…-30 °С орех полностью вымерзает. К свету и почвенным условиям орех требователен. Для него непригодны сухие каменистые и сырые заболоченные почвы.
Культивируется прежде всего с целью получения орехов. Утилизируются листья, содержащие много витамина С, мезокарп плодов богат танинами и употребляется для выделки кож, получения черной и коричневой красок. Скорлупа орехов также дает коричневую краску и техническую сажу.
Древесина ореха грецкого прочная, упругая, твердая и легкая, ядровая, коричнево-бурого цвета, с крупными рассеянными порами и красивым рисунком, легко обрабатывается и полируется.
Орех серый (J. cinerea). Викарный по отношению к ореху маньчжурскому вид, растущий по поймам рек и на пологих склонах гор в Северной Америке. По размерам, форме кроны сходен с орехом маньчжурским. Кора светло-серая, гладкая; побеги, почки опушенные; листья длиной до 50—70 см, состоят из 11—17 яйцевидно-ланцетных заостренных к верхушке пильчатых по краю опушенных листочков длиной до 12 см. Рахис листа клейкий из-за железистых волосков. Плоды удлиненные, с заостренной верхушкой и опушенным клейкими волосками экзокарпием. Орех длиной 40—60 мм и до 25 мм в диаметре, удлиненно-яйцевидный, на вершине заостренный, с тонкими продольными ребрами, а между ними глубокоморщинистый и острошероховатый от коротких зубчатых выступов. Цвет ореха — от темно-серого до черного. Масса 1 000 штук орехов 11,5—16,5 кг.
Цветет одновременно с орехом маньчжурским, довольно засухоустойчив, средне требователен к плодородию почвы, светолюбив.
Как красивое парковое дерево используется в озеленении в европейской части России (даже в условиях Санкт-Петербурга вполне устойчив, хорошо плодоносит). Древесина более низкого качества, чем у других видов ореха.
Орех черный (J. nigra). Крупное североамериканское дерево, в естественных условиях достигает 45 м высоты и 1,5—1,8 м в диаметре. Кора темно-коричневая, рано растрескивающаяся; почки голые, побеги слабоопушенные. Листья длиной до 40—50 см, состоят из 15—23 продолговато-ланцетных листочков, острых на вершине, по краю мелкозубчатых, сверху темно-зеленых, голых, снизу со слабым опушением, длиной до 12 см и шириной 4 см. Верхний листочек меньше боковых и нередко опадает. Мужские сережки длиной 6—15 см, женские в кистях по 3—5 штук. Цветет и плодоносит с 10—15 лет. Ядро ореха заключено в толстую грубую кожуру (эндокарп), малых размеров, трудно извлекается, поэтому почти не используется. В последнее время из ореха черного селекционерами выделены формы с тонкой кожурой и крупным ядром (семенем). Плоды шаровидные, до 6 см в диаметре. Околоплодник невскрывающийся, при созревании чернеет. Орехи от шаровидных до обратнояйцевидных, около 4 см в диаметре, темно-коричневые или черные, с двумя зубчато-волнистыми ребрами и продольными бороздками между ними, раскрываются с трудом Масса 1 000 штук от 10 до 14 кг.
Орех черный — быстрорастущее красивое более зимостойкое, чем орех грецкий, светолюбивое засухоустойчивое и требовательное к плодородию почвы дерево. Встречается в качестве озеленителя на Кавказе, в Краснодарском крае, применяется как подвой для ореха грецкого, используется в селекционной работе.
Древесина твердая, темно-коричневая, ценится в мебельном производстве.

Дерево до 27 м высотой и 1,5 м диаметром, с яйцевидно-цилиндрической, очень густой, нередко многовершинной кроной, кора красновато-серая, гладкая или пластинчатая. Почки округлые или овальные, тупые, светло-коричневые, с немногочисленными чешуями. Ствол обильно покрыт спящими почками, которые могут давать начало боковым побегам. Листья (хвоя) 20-35 мм длиной, 2-2,5 мм шириной, по краю слегка завороченные, голые, сверху тёмно-зелёные, блестящие, с явной средней жилкой, снизу бледно-зелёные, тусклые.

Пыльниковые шишки одиночные, в пазухах листьев (хвои), микроспорофиллы с 2-8 спорангиями каждый. Семенные шишки одиночные, имеют один прямой семязачаток, окружённый кровелькой (ариллусом), которая разрастается при семенах в кольцевой, мясистый, ярко-малиновый, сладкий на вкус валик. Семена твёрдые, овальные, бурые. Опыление в апреле-мае.

Все части растения, за исключением ариллуса, ядовиты. Кора пригодна для приготовления клея для ловли птиц. Листья могут служить биоиндикаторами тяжёлых металлов в воздухе городов. Древесина, кора и листья тиса содержат терпеноиды. Все части растения, кроме кровельки семян, ядовиты.

Таксин вызывает резкое раздражение слизистых пищеварительного тракта, сопровождаемое рвотой и поносом; значительно влияет на сердечную деятельность, останавливает дыхание. Отравление скота возможно при поедании обрезанных веток после стрижки тиса. Разовая смертельная доза зелёных веток равна (в г): для лошадей 150—400, крупного рогатого скота — 500, для овец — 150—200, для коз — 500, свиней — 75—100. Молоко при поедании лактирующими животными тиса становится отравленным, вызывая заболевания подсосного молодняка.

Отравление человека возможно при попадании внутрь ядовитых семян. Симптомы отравления человека: тошнота, рвота, понос, общая слабость, боль в животе, сонливость, судороги, удушье, нарушение сердечной деятельности, в результате чего возникает состояние коллапса и смерть. Летальный исход может наступить уже в течение первого часа или в течение нескольких часов (или первых дней). Чем старше хвоя тиса, тем она ядовитее.

Древесина прочная, твёрдая, упругая, тяжёлая, не гниёт, ценится за красоту и цвет (жёлто-красный или буровато-красный, в воде меняющийся на фиолетово-пунцовый), со временем темнеет и становится похожей на чёрное дерево.

Дом, в котором хотя бы потолочные балки сделаны из тиса, надёжно защищён от болезнетворной инфекции, что чрезвычайно ценилось во время массовых эпидемий.

Древесину применяют при асците, местно (в виде опилок) — при укусах бешеных собак.

Тис обычно размножают черенкованием.

В древности тис считался древом смерти. Фурии изображались с факелами из тисовых веток.

Родина: Европа, Кавказ, Сев. Африка.

Тиссовые, в отличие от араукариевых, распространены в северном полушарии (карта 35). Исключение составляют род австротаксус (Austrotaxus) с единственным видом в Новой Каледонии, а также тисс целебесский (Taxus celebica), переходящий экватор и встречающийся до 5° 30′ ю. ш. в Индонезии на островах Суматра и Сулавеси. В северном же полушарии ареал тиссовых обширный и, как у многих других древних групп растений, разорванный. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Древность этого семейства, тесно связанного родством с головчатотиссовыми и также с подокарповыми, подтверждается и палеоботаническими данными. Бесспорные представители тиссовых известны уже с юры. Таковы находки тисса юрского (Taxus jurassica) в Йоркшире (Великобритания) и палеотаксуса оживающего (Palaeotaxus rediviva) в Швеции.

В семействе тиссовых 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Тоггеа), псеедотаксус, или лжетисс (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus).

Тиссовые — вечнозеленые деревья или кустарники. В строении древесины с ее более или менее отчетливо выраженными годичными слоями прироста характерно наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений, которых нет только у австротаксуса, а также отсутствие в древесине смоляных каналов. Что касается древесинной паренхимы, то между родами семейства тиссовых наблюдаются определенные различия — то она скудная (тисс), то более или менее обильная (аментотаксус, австротаксус), то, наконец, полностью отсутствует (псевдотаксус).

Листорасположение очередное, но на боковых горизонтально отходящих ветвях оно почти супротивное, при этом листья благодаря изгибанию черешков обычно располагаются более или менее двурядно.

Листья тиссовых ланцетовидные или линейные (даже узколинейные), с низбегающим основанием, иногда на коротких (1-2 мм) черешках. На верхней стороне листа посредине тянется продольное углубление, на дне которого чуть выступает средняя жилка, снизу же между хорошо выраженной средней жилкой и зелеными, лишенными устьиц полосками по краям листа проходят две светлые устьичные полоски, то узкие, то более широкие.

Тиссовые двудомны, редко однодомны. Последнее отмечено у культивируемых растений торреи, иногда также у тисса.

Микростробилы у большинства тиссовых одиночные, но встречаются также их сережковидные, колосовидные или шаровидные (головчатые) собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение: то они щитковидные — состоят из ножки и щитка, к которому снизу прикреплены 5-9 микроспорангиев, срастающихся между собой и с ножкой, как у тисса, то плоские дорсивентральные с четырьмя свисающими свободными микроспорангиями, как у торреи, то из одной ножки, от верхушки которой отходят 4-6 также свободных микроспорангиев, как у псевдотаксуса. Микроспоры у тиссовых без воздушных мешков (табл. 64).

Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов. Обычно же эти собрания сильно редуцированы и сведены к одиночным мегастробилам. По своему строению мегастробилы тиссовых более всего похожи на мегастробилы головчатотиссовых и некоторых подокарповых. Они состоят всего из одного прямого семязачатка, позднее семени, свободно (без срастания) окруженного мясистой бокальчатой кровелькой, или как ее называют, ариллусом, красного, желтого или белого цвета. У торреи семя костянковидное. Оливковая с пурпурными полосками кровелька покрывает семя полностью (до верхушки) и срастается с ним.

От характеристики семени вернемся к моменту опыления и к своеобразным, свойственным тиссовым эмбриологическим процессам на примере тисса, отчасти и торреи.

Семязачаток у тисса возникает поздней осенью перед годом оплодотворения и перезимовывает в стадии образования мегаспороцитов — материнских клеток мегаспор. У тисса в одном нуцеллусе бывает от 2 до 4 женских гаметофитов, возникающих из мегаспор одной и той же тетрады, однако не каждый из них образует архегонии.

Архегонии у тисса, а особенно у торреи, очень мелкие, окруженные отчетливо выраженным кроющим слоем из прилегающих клеток гаметофита. Укажем попутно, что именно у тисса ягодного (Taxus baccata) в оболочке яйцеклетки, прилегающей к клеткам кроющего слоя, впервые (в 1883 г.) русским ботаником И. Н. Горожанкиным были открыты плазмодесмы, пронизывающие пленки многочисленных здесь пор. Число архегониев у тиссовых различно: у тисса от 5 до 8, иногда до 11 и даже до 17, у торреи калифорнийской (Тоггеуа californica) их 2-4, а у торреи тиссолистной (Т. taxifolia) всего один и лишь очень редко два. Изредка (у тисса и торреи) наблюдались архегониальные комплексы из 2 архегониев, заключенных в общий кроющий слой.

Ко времени рассеивания микроспор они у тисса одноклеточные, а у торреи двуклеточные. Проталлиальные клетки отсутствуют. Дальнейшее развитие мужского гаметофита осуществляется уже после опыления, когда пыльцевое зерно попадает на верхушку нуцеллуса. Именно здесь у тисса ядро пыльцевого зерна (в данном случае фактически микроспоры) делится, в результате чего в нем возникает маленькая генеративная клетка. При прорастании пыльцевой трубки генеративная клетка делится, образуя стенную клетку, или клетку-ножку, у которой скоро исчезает оболочка, и более крупную сперматогенную клетку. Позднее в пыльцевую трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: ядро пыльцевой трубки, ядро стенной клетки и сперматогенная клетка, которая лишь перед самым оплодотворением делится на 2 неравной величины спермин. Оплодотворение у тисса происходит в конце мая — начале июня. В целом развитие мужского гаметофита, благодаря перерыву на зимний период, продолжается очень долго, около шести с половиной месяцев. Напротив, от опыления (в марте) до оплодотворения проходит всего около месяца, после чего семена созревают за 6 недель.

Полукустарник с прямостоящими, простыми или слабо ветвистыми, красновато-коричневыми стеблями высотой до 30—60 см (в культуре до 1 м), слабо бело опушёнными.

Листья от продолговато-яйцевидных до узколанцетных, длиной 5—7 см (у культурных экземпляров до 12 см), заострённые, кожистые, цельнокрайние, сверху голые, снизу слабо опушённые, с обеих сторон зелёные, сидячие.

Цветки диаметром 5—8 см, одиночные, поникшие, на верхушке стебля или ветвей, фиолетовые или чёрно-пурпурные; чашелистики в числе 4, ланцетные или узколанцетные, острые, на наружной стороне по краям густо опушённые.

Семянки на короткой ножке, кожистые, обратнояйцевидные, длиной 5 мм, шириной 4 мм, сплюснутые с боков, с утолщённым ободком и перисто-опушенным носиком длиной до 5 см, коричнево-жёлтые или бурые. В 1 кг 125 тысяч семян.

Цветение в июне — июле. Плодоношение в августе — сентябре.

Имеет значительную декоративную ценность благодаря тёмной окраске листьев и крупным цветкам. Используют для посадки отдельными экземплярами и группами на газонах, по берегам водоёмов и на лужайках.

Родина: Юго-Вост. Ср. и Вост. Европы, Сев. Кавказ, Малая и Средняя Азия, Сибирь.

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Наиболее богато родами и видами лютиковых Голарктическое царство. В его пределах только в Восточно-Азиатской флористической области сосредоточены две трети всех родов (36 родов, из которых 11 — только в этой области), а 28 родов встречаются в Циркумбореальной флористической области. В Арктике число родов и видов не так многочисленно, но они составляют важный элемент флоры. В тропиках и субтропиках лютиковые встречаются значительно реже и в основном в горных районах. Здесь также имеются эндемичные роды.

Таким образом, большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды — сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha, табл. 26).

Некоторые виды калужницы — растения с плавающими стеблями, укореняющимися в узлах. Необычный облик имеет калужница мухоловколистная (С. dionaeifolia), произрастающая в Аргентине и на юге Чили. Маленькие (высотой 5-7,5 см) растения образуют густые дерновинки. Округлые мясистые листья, бахромчатые по краю, сложенные вдоль, напоминают листья росянки. Пленчатые прилистники крупные — в 2-3 раза больше листьев (рис. 102). В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых — многолетние травы, но среди них есть одно- или двулетние травы, а также полукустарники. Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон (анемона — Anemone, лютик — Ranunculus, табл. 27, василисник — Thalictrum, траутфеттерия — Trautvetteria, равноплодник — Isopyrum, кonmuc — Coptis). Обычно возникновение подземных образований определенного типа — корневища или столона — является постоянным для вида, хотя есть и исключения (у анемоны гибкой — Anemone flaccida — имеются формы и с корневищами, и со столонами). Встречаются сильно утолщенные корни, запасающие питательные вещества (например, лютик иллирийский — Ranunculus illiricus — имеет клубневидные корни). Иногда запасающую функцию выполняет нижняя клубневидно утолщенная часть стебля (лютик клубненосный — R. bulbosus). Лютик весенний, или чистяк (R. ficaria), интересен тем, что обладает выводковыми ночками двух типов — на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки) и в пазухах листьев. И те, и другие служат для вегетативного размножения. Древесное строение стебля имеется только у ломоноса (Clematis) и близкого к нему монотипного гималайского рода архиклематиса (Archiclematis), но оно у них возникло вторично из травянистого типа.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисторассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлененный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (мышехвостник, некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях — от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные (живокость — Delphinium, табл. 28, консолида — Consolida и аконит — Aconitum).

Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное (мышехвостник — Myosurus).

 ,  ,  , 

Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков — от белых (анемона дубравная — Anemone nemorosa, табл. 29) до синих (перелеска — Hepatica, табл. 29, аконит, живокость), желтых (лютик, калужница, купальница — Trollius), ярко-красных (адонис — Adonis, табл. 20, лютик азиатский — Ranunculus asiaticus, табл. 27). Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой, как у калужницы, анемоны, сон-травы (Pulsatilla, табл. 26), ломоноса (табл. 30), василисника. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов — из четырех, у чистяка — из трех, изредка из двух (клопогон-Cimicifuga, рис. 103). Число чашелистиков не всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора (Aquilegia) — число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Сохраняются они лишь у родов гегемона (Hegemone), морозник (Helleborus), оксиграфис (Охуgraphis), пароксиграфис (Paroxygraphis), а также у некоторых видов живокости, аконита, лютика, купальницы. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.

Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются. трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.

Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный (например, у чернушки — Nigella, морозника пузырчатого — Helleborus vesicarius и др.), иногда мономерный (консолида, клопогон, воронец — Actaea). Тенденция эволюции — к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков, мышехвостника) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, анемоны, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской — Anemone alpina, анемоны лесной — A. silvestris) — для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.

Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника — стаминодии (например, княжик сибирский — Atragene sibirica, табл. 29). В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм — от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен — нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.

Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодник, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.

У равноплодника, например, такой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом при основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник — сложное образование с изогнутым шпорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью — губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной тканью. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки — это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.

У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому, что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик, ломонос). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия (живокость) или протогиния (василисник малый — Thalictrum minus, морозник черный — Helleborus niger).

 , 

Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки — Syrphidae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Благодаря зимнему цветению насекомые редко посещают цветки морозника. Протогиния, а также нередкое вымерзание рылец способствуют тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит. У василисника водосборолистного (Thalictrum aquilegifolinm) насекомых привлекают пурпурные тычинки, выделяющие в большом количество пыльцу. У василисника малого тычинок меньше и они бледной окраски — у этого растения опыление осуществляет ветер. Опыление ветром вообще у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки (типа аконита, живокости, водосбора, табл. 28, 29) приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель — самка садового шмеля (Bombus hortorum) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким: хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris, медоносная пчела). Чрезвычайно интересно опыление некоторых лютиковых птицами колибри. Их, как и насекомых, привлекает нектар. В результате сопряженной эволюции цветки растений, опыляемых колибри, приобрели особые качества: у них более плотная ткань частей цветка и цветоножек (механическое усиление); пространственное положение пыльников и рылец, с одной стороны, и шпорцев с нектаром, с другой, приводит к тому, что пыльца в большом количестве прилипает к голове и передней части тела птицы, способствуя перекрестному опылению. У колибри наблюдается соответствие длины клюва и языка длине цветочной трубки опыляемых птицами видов растений. Замечено, что цветки, опыляемые колибри, имеют преимущественно красную или красно-желтую окраску.

В течение последних двух десятилетий ведутся интенсивные исследования по биологии опыления растений. Интересным объектом для такого рода работ является водосбор. В Северной Америке имеются две группы видов водосбора. Одна ив них, к которой относятся, например, водосбор прекрасный (Aquilegia formosa) и водосбор канадский (A. canadense), характеризуется поникшими цветками красно-желтой окраски, короткими шпорцами, отсутствием запаха, большим количеством нектара. Основной опылитель этих видов — колибри Selasphorus platycereus. Виды другой группы (водосбор голубой — A. caerulea, водосбор опушенный — A. pubescens и др.) имеют прямостоячие цветки голубой, белой или желтой окраски, с длинными шпорцами и с приятным запахом. Нектара вырабатывается меньше. Основной опылитель — бабочки из семейства бражников (Sphingidae).

Развитие признаков цветка в каждой группе видов происходило в связи с системой опыления. В то же время высокоспециализированная связь между видом и единственной группой опылителей встречается крайне редко. Как правило, кроме основных опылителей обе группы посещают шмели, поедающие пыльцу. Из них наиболее частый посетитель — шмель западный (Bombus occidentalis).

Различия в системах опыления не являются эффективным механизмом, препятствующим гибридизации этих видов, но служат для усиления имеющихся между ними различий в местообитании и времени цветения.

В Северной Америке произрастают также два вида живокости, опыляемых колибри. У живокости кардинальской (Delphinium cardinale, рис. 104) ярко-красные цветки расположены горизонтально на толстых цветоножках. Тычинки и плодолистики расположены ниже входа в единственный горизонтальный шпорец. У этого вида специализация цветка, способствующая перекрестному опылению, сочетается с протандрией. Нижние цветки в соцветии созревают быстрее верхних.

Среди лютиковых довольно широко распространена спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. У аконита и живокости число листовок в плоде меньше — до пяти и трех (у живокости аяксовой — Delphinium ajacis — до одной). Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком — орешком. Однако имеются и односемянные листовки (ксанториза — Xanthorhiza). Для многих лютиковых характерен плод-многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном (мышехвостник) или выпуклом (лютик) цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых — сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета (виды рода воронец, ноултония- Knowltonia). Лишь продольный, желобок на поверхности — шов единственного плодолистика — выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода — семена в двух плотных рядах.

Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов (энемион — Enemion, полуводосбор — Semiaquilegia, виды рода дихокарпон — Dichocarpon) они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона (анемона дубравная, анемона лютичная — Anemone ranunculoides, табл. 29), у других быстрее (анемона лесная, сон-трава раскрытая — Pulsatilla patens), иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной (аконит северный- Aconitum septentrionale, василисник водосборолистный).

Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов, — это лютик весенний и воронец колосовидный (Actaea spicata). Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями — это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичная), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая — Anemone narcissiflora, василисник водосборолистный) — все это приспособления для переноса плодов ветром.

Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности — на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный — Ranunculus lingua, лютик ядовитый — R. sceleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.

Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории — переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце лютика едкого (Ranunculus acris), лютика полевого (R. arvensis), лютика мягкоигольчатого (R. muricatus) является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей. Карликовые однолетние растения рода рогоглавник (Ceratocephalus) имеют длинный крючковатый носик на верху плодолистика. При прикреплении к меху животного часто все растение легко выдергивается из земли и переносится целиком.

В семействе лютиковых имеется и синзоохория — активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки — элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматнческих клеток, богатых маслом. У перелески благородной (Hepatica nobilis) элайосомы — базальные участки тканей околоплодника. Растения-мирмекохоры характеризуются определенной биологией — ранним цветением и созреванием. Именно в это время (весна — начало лета) муравьи выкармливают личинок и активно собирают пищу. Больше всего мирмекохоров (46% видов трав) в нижнем ярусе широколиственных лесов, в их числе — некоторые виды анемон. Мирмекохором, встречающимся в степях, является известное лекарственное растение — адонис весенний (Adonis venialis, табл. 26).

Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых, лютиков, анемон. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего. Установлено также, что северный олень в арктических областях поедает семена нескольких видов лютика (лютика ползучего — Ranunculus repens, лютика гиперборейского — R. hyperboreus, лютика ледникового — R. glacialis, лютика лапландского — R. lapponicus и др.), а также купальницы европейской и василисника альпийского и с экскрементами распространяет их.

Лютиковые делятся на 4 подсемейства: гидрастисовые (Hydrastidoideae), лютиковые (Ranunculoideae), василисниковые (Thalictroideae) и кингдониевые (Kingdonioideae).

К подсемейству гидрастисовых относится монотипный род гидрастис (Hydrastis), два вида которого распространены в Японии и Северной Америке. Это корневищные травы с дланевидно рассеченными листьями. Цветок гидрастиса имеет 3 чашелистика и лишен лепестков и нектарников. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков. Семязачатков в каждом плодолистике 2, но только 1 из них фертильный. Наружный интегумент длиннее внутреннего. Плод из многочисленных сочных ягодообразных листовок. Основное число хромосом равно 13. В корневище гидрастиса канадского (H. canadense) содержатся вещества, обладающие лекарственными свойствами. В их составе несколько алкалоидов, один из которых — берберин — встречается в корневищах представителей семейства барбарисовых, что является одним из доказательств их родства с лютиковыми. Род гидрастис представляет в некоторых отношениях связующее звено между лютиковыми и барбарисовыми. Этот род интересен и тем, что, в отличие от остальных лютиковых, имеющих членики сосудов исключительно с простой перфорацией, он имеет также сосуды с лестничной перфорацией.

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны — от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод — многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек. Основное число хромосом равно 6, 7 и 8; хромосомы крупные. Это подсемейство — самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды: лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия. Крупным родом является ломонос (около 400 видов), широко распространенный в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии. Представители других родов — живокости (примерно 150 видов) и аконита (300 видов) — встречаются преимущественно в северном полушарии. К этому подсемейству относятся уже упоминавшиеся роды анемона (120видов), сон-трава (около 30видов), перелеска, адонис, купальница, калужница, морозник, воронец и др. Все они распространены преимущественно в умеренных областях. Исключение представляет род поултония, 10 видов которого произрастают в Южной Африке, и малезийский род наравелия (Naravelia).

Большая часть подсемейства — травянистые многолетники и однолетники (некоторые виды лютиков, мышехвостник). Однако есть роды с древесным строением, лианы (ломонос, табл. 30). Древесными лианами являются все виды рода наравелия, который близок ломоносу и некоторыми ботаниками включается в него. К подсемейству лютиковых относится монотипный род лаккопеталум (Laccopetalum), единственный вид которого лаккопеталум гигантский (L. giganteum) растет на высоте 4000- 4200 м. в Андах, в Перу. Это растение с длинными (до 70 см) прикорневыми листьями и очень крупными цветками, имеющими удлиненное цветоложе.

В подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод — многоорешек или многолистовка. Основное число хромосом равно 7, но у родов контис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие. Подсемейство это сравнительно небольшое, сюда относятся роды василисник, энемион, водосбор, полуводосбор, лжеводосбор (Paraquilegia, табл. 29), равноплодник, неолептопирум (Neoleptopyrum), анемонелла (Anemonella).

Самый большой род в подсемействе — василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют. У другого рода — водосбора (около 100 видов) имеется 5-членная чашечка и венчик из пяти лепестков. Этот род распространен в умеренных областях северного полушария. Небольшой род энемион (6 видов) представлен в Северной Америке и Западной Азии, равноплодник (12 видов) — в Западной Азии и Гималаях.

Подсемейство кингдониевых является монотипным. К нему принадлежит монотипный род кингдония (Kingdonia). Кингдония одноцветковая (К. uniflora) — небольшое корневищное травянистое растение с простыми пальчаторассеченными листьями, одиночными, актиноморфными, безлепестными цветками, имеющими 5 (6-7) чашелистиков, 3-6 тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые, плод — многоорешек. Кингдония встречается только в Китае.

По целому ряду признаков (однолакунные узлы, дихотомическое ветвление листовых жилок, безлепестные редуцированные цветки, гаплоидное число хромосом, равное 15) кингдония значительно отличается от большинства лютиковых. По этой причине некоторые ботаники склонны выделять этот род в самостоятельное семейство.

Подавляющее большинство лютиковых — ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времен знали о ядовитых свойствах аконита. В Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служившее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается «королем медицины». Все растение аконита содержит алкалоид аконитин — сильнейший яд. Ядовит даже мед, содержащий пыльцу аконита. Медицинское применение этого растения чрезвычайно разнообразно. Из других растений этого семейства, содержащих ценные алкалоиды, следует упомянуть живокость. Среди 40 алкалоидов, обнаруженных в тканях видов этого рода, есть алкалоиды, обладающие курареподобным действием. Применяют в медицине и алкалоиды, найденные в тканях некоторых видов василисника.

Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, — это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. В первую очередь необходимо назвать адонис весенний, обладающий высоким содержанием активных веществ. Гликозиды содержат также морозник и сон-трава.

Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.

Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах ломоноса, лютика, василисника. Особенно ценны для практического использования масла чернушки посевной (Nigella sativa), чернушки полевой (N. arvensis) и водосбора, а также аконита, живокости, василисника. Масла такого типа применяют во многих отраслях автомобильной, лакокрасочной, текстильной, пищевой промышленности, в медицине и т. д.

Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями. Среди диких растений нашей флоры очень популярны купальница, разные виды анемон, перелеска, сон-трава, живокость и др.

Известно, что в Древнем Риме использовались для венков цветки анемоны короновидной (Anemone coronaria). С конца XVII в. любимым декоративным pacrei-шем становится адонис. По преданию, из крови любимца Афродиты — Адониса, убитого на охоте вепрем, выросли ярко-красные цветы адониса осеннего (Adonis autumnalis). По другим источникам, это растение названо в честь ассирийского бога Адона.

В XVI — XVII вв. в среднеевропейских садах, кроме средиземноморско-балканских и альпийских растений, начинают культивировать растения местной флоры. Именно тогда введен в культуру морозник черный, очень популярный и в настоящее время «Рождественский цветок», а также купальница, василисник водосборолистный с декоративной листвой. В конце XVIII в. европейские сады пополнились растениями из Китая и Японии, в том числе анемоной японской (Anemone japonica).

К настоящему времени немало лютиковых введено в культуру. Интересным декоративным: растением является ломонос. К этому роду относятся лианоподобные кустарники, часто цепляющиеся за опору закручивающимися черешками листьев. Плоды — многочисленные орешки с длинными опушенными столбиками — собраны в шелковистую пушистую головку. Известно свыше 2000 разновидностей и сортов ломоносов, выведенных в Западной Европе в условиях приморского климата. В Никитском ботаническом саду создана прекрасная коллекция ломоносов, где имеется свыше 150 гибридных форм, устойчивых к засухе и поражению вредителями. Эта культура привлекает к себе внимание продолжительностью вегетации, обильным цветением. У крупноцветковых сортов цветки достигают в диаметре 22 см и поражают разнообразием цвета — от белого до фиолетового. Мелкоцветковые ломоносы очень ароматны.

Это — листопадный кустарник высотой до 5—6 м. Стебель толстый, древовидный, конусовидной формы, голый, сильнооблиствлённый, серый, тип ветвления симподиальный.

Листья среднего размера (длиной до 10 см), зелёные, пальчатораздельные, слабогофрированные. Узел нервов зелёный.

Цветки одиночные простые или махровые. Они имеют самую различную окраску от белой до малиновой, иногда двуцветные. Тычиночные нити короткие, светло-жёлтые. Пыльники и пыльца светло-жёлтые. Рыльца невыступающие. Коробочки некрупные, яйцевидной формы, пятигнёздные с 3 семенами в каждом гнезде. Семена средние, неопушённые.

Вид высокоплодовитый, скороспелый, морозоустойчив.

Популярное декоративное растение. Его цветок — национальный символ Южной Кореи.

Родина:   Китай, Индия.

Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений «мальвам», которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства — штокрозы (Alcea) и хатьмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества — хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений.

Мальвовые умереннотеплых областей — многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко.

Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Лишь высокогорный вид Чилийских Анд — малъваструм мытниколистный (Malvastrum pediculariifolium) имеет глубоко перисторассеченные листья, покрытые густым опушением. Этот вид очень оригинален и по внешнему облику: образует густые дерновины с розетками листьев, из которых выходят очень короткие генеративные побеги, несущие 1 лист и 1 довольно крупный цветок, как бы сидящий на черешке листа.

Актиноморфные, реже немного зигоморфные, обычно обоеполые и пятичленные цветки нередко располагаются по одному или пучками в пазухах обычных листьев, однако не менее часто они образуют сложные верхоцветные соцветия: кистевидные, метелковидные или колосовидные, располагаясь в пазухах прицветников. У бразильского кустарника гётеи стеблецветной (Goethea cauliflora) хорошо выражена каулифлория: цветки образуются на старых ветвях.

Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) — подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников (рис. 71). Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, но у видов рода абелъмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.

Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом, тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками.

На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3-9 у канатника — Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общим столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе (рис. 72, 4). У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатом видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик.

Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод — многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями (рис. 71, 6). Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.

Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм.

В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками.

При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой — Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки.

К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские — зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия.

Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчашие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового — павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) — интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое малъвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus, рис. 72), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого (рис. 72, 5 и 6) покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства иектарниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидиый (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.

Способы распространения плодов мальвовых очень различны. Семена и плоды многих видов, не имеющие специальных приспособлений для распространения (например, рудерального сорняка мальвы приземистой), могут разноситься животными и человеком вместе с комочками почвы. Имеются и более совершенные приспособления для зоохории. Так, доли дробного плода павонии несут 3 длинных шипа, покрытых вниз обращенными шипиками (рис. 72, 2 и 3), а урены лопастной (Urena lobata) покрыты короткими шипами, несущими на верхушке венец шипиков, и поэтому легко распространяются, цепляясь за шерсть животных или одежду человека. Эндозоохорно распространяются мясистые ягодообразиые плоды мальвавискуса, распадающиеся на 5 невскрывающихся частей.

 , 

Легкие доли дробных плодов многих видов мальвовых распространяются с помощью ветра. У новозеландского рода хохерия (Hoheria) каждая доля имеет длинное крыло, напоминающее крылатку клена (рис. 72, 7), а у южноамериканской кристарии (Cristaria) — 2 более коротких крыла, что существенно увеличивает их парусность. Окутанные длинными волосками семена хлопчатника (рис. 71, 8) легко разносятся ветром на большие расстояния. Нераскрывающиеся коробочки небольшого дерева теспезии обыкновенной (Thespesia populnea) могут по нескольку месяцев плавать в морской воде, сохраняя жизнеспособность, чем, вероятно, объясняется его очень широкое распространение по морским побережьям тропиков.

Значение мальвовых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего к этому семейству принадлежит хлопчатник — важнейшая техническая культура, дающая более 50% мирового производства волокна (рис. 71, 7 и 8), Хлопковое волокно — длинные и прочные волоски, окутывающие семена, дает вату и перерабатываются на пряжу, идущую на изготовление различных тканей. Кроме того, масло из семян хлопчатника также имеет большое техническое значение (используется для производства мыла, свечей и других товаров) и может употребляться в пищу. Для самых различных целей используются также отходы, полученные при очистке семян в маслобойной промышленности. Интересно, что хлопчатник был введен человеком в культуру вполне независимо, но почти одновременно в Южной Азии, Африке и Центральной Америке еще 3000-2000 лет до и. э. Обычно культивируются 4 вида, из которых хлопчатник травянистый (G. herbaceum) и хлопчатник древовидный (G. arboreum) имеют афроазиатское происхождение, а хлопчатник обыкновенный (G. hirsutum) и хлопчатник барбадосский (G. barbadense) — американское.

Многие другие мальвовые дают прочное лубяное волокно, используемое для производства грубых тканей (мешковины и брезента), веревок и канатов. Из них наиболее известны кенаф (Н. cannabinus), дающий пеньку «гамбо» и издавно культивируемый во многих странах Африки и Южной Азии, и канатник Теофраста (Abutilon theophrasti), особенно широко культивируемый в Китае. Их семена, подобно семенам хлопчатника, дают техническое масло. В тропических странах пригодное для технических целей волокно получают еще из некоторых видов гибискуса, урены лопастной, напей двудомной, сиды ромболистной (Sida rhombifolia) и некоторых других мальвовых.

Из многочисленных декоративных мальвовых следует особенно отметить культивируемые почти повсюду в умеренно теплых странах в комнатах и оранжереях виды гибискуса «китайскую розу» (Н. rosa-sinensis), гибискус сирийский (Н. syriacus) (рис. 71, 5 и 6) и гибискус гибридный (H. hybridus), полученный в результате гибридизации нескольких видов, в том числе оригинального африканского вида гибискуса рассеченнолепестного (Н. schizopetalus) с загнутыми назад рассеченными лепестками. В настоящее время известно более 1000 садовых разновидностей гибискуса с разнообразной формой и окраской цветков.

В странах с умеренно теплым климатом, в том числе и в СССР, в садах и парках широко культивируются различные сорта штокрозы розовой (Alcea rosea) с крупными цветками разнообразной окраски. Ее нередко называют «мальвой» или «рожей», как и другие декоративные мальвовые умеренных широт: мальву мавританскую (М. mauritiana), мальву лесную (М. sylvestris), мальву мускусную (М. moschata), хатьму тюрингскую (Lavatera thuringiaca) и др.

 , 

Листья и молодые побеги некоторых мальв, особенно мальвы мутовчатой (М. verticillata) с ее курчаволистиой разновидностью (var. crisра) и мальвы незамеченной (М. neglecta, рис. 71), богаты витаминами и нередко используются в пищу в качестве листового овоща. В Южной Азии (в том числе, на юге СССР) ради съедобных в недозрелом состоянии плодов, называемых «гамбо» или «окра» (рис. 72, 7), культивируется абелъмосхус съедобный, или бамия (Abelmoschus esculentus, рис. 72). Из семян этого вида приготовляют напиток, напоминающий кофе. Другой вид этого рода — абелъмосхус мускусный (A. moschatus) — содержит мускусоподобное вещество, употребляемое в парфюмерии под названием «амбретта».

Наконец, присутствие во всех частях мальвовых слизистых веществ определяет возможность использования многих видов для целей медицины. В странах с умеренно теплым климатом особенно широко используются корни алтея лекарственного (Althaea officinalis) (рис. 71, 3 и 4) в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства.

Конский каштан обыкновенный — изящное дерево высотой до 36 м с низко опущенной раскидистой широкоовальной куполообразной кроной. На старых деревьях наружные ветви часто повисают.

Ствол правильной цилиндрической формы с тёмно-коричневой пластинчатой корой.

Корневая система мощная, со стержневым главным корнем и сильно развитыми боковыми корнями, благодаря чему это дерево достаточно ветроустойчиво. В корневых волосках есть бактерии, усваивающие азот воздуха, поэтому деревья успешно растут на сравнительно бедных азотом почвах. Молодые побеги и сеянцы толстые. Почки крупные, клейкие, красно-бурые.

Листья супротивные крупные, до 60 см, пальчато-сложные с 5—7 листочками; каждый листочек 13—30 см в длину, 3—10 в ширину, обратнояйцевидный, к основанию клиновидно-суженный.

Цветки в конечных прямостоячих конусовидных метёлках размером 10—30 см, белые, как правило, с небольшими жёлтыми пятнами или крапинками. В каждой метёлке от 20 до 50 цветков. Цветёт в мае после распускания листьев. Цветки обладают интересным свойством: жёлтые пятнышки на лепестках после прекращения выделения нектара меняют цвет на красный. Это служит сигналом насекомым-опылителям, и они перестают посещать такие цветки.

Обычно только от 1 до 5 плодов появляются на каждой метёлке. Плоды — коробочки зелёного цвета, с многочисленными шипами, содержат одно (редко два или три) ореховидных семени (часто в обиходной речи называемые конскими каштанами или просто каштанами). В природе размножается семенами.

Долговечен (при благоприятных условиях достигает возраста 200—300 лет). Почти не повреждается насекомыми. Хорошо переносит пересадку во взрослом состоянии.

Теневынослив, хорошо растёт на глубоких рыхлых почвах — глинистых или супесчаных, достаточно влажных, но без избыточного увлажнения.

Горькие на вкус плоды, особенно незрелые, слегка ядовиты. При употреблении их в пищу возможно отравление. Некоторые млекопитающие, в частности, олени, способны есть их безопасно. Иногда плоды используют на корм домашнему скоту.

В коре содержатся дубильные вещества, в листьях — витамин С (около 56 мг%).

Даёт медоносным пчёлам очень много нектара (с содержанием сахара от 65 до 75 %) и пыльцы, а весной — клей (прополис). Мёд, собранный с конского каштана, быстро кристаллизуется в сотах, поэтому его нельзя использовать для зимней подкормки пчёл.

Во время двух последних мировых войн плоды конского каштана обыкновенного использовались в качестве источника крахмала, который, в свою очередь, может быть использован для производства ацетона.

Родина: юг Балканского полуострова.

Листопадные деревья или кустарники с супротивными крупными пальчатосложными листьями (из 5—7 листочков) и острыми очень крупными смолистыми почками. Цветки собраны в конечные прямостоячие кисти, обоеполые и тычиночные в одном соцветии. Формула цветка: ♂♀↑Ca(4-5)Co5A5-9G0-(3_). Плод — коробочка, гладкая или с шипами, раскрывающаяся тремя створками. Семена крупные, овальные, коричневые (каштаны).
Конский каштан обыкновенный (Aesculus hippocastanum). В России распространен в парковой культуре, в обиходе называется лжекаштаном. Естественно произрастает в горных лесах Балкан. Дерево высотой до 30 м и до 2 м в диаметре ствола, с низкоопущенной яйцевидной кроной. Побеги толстые, пепельно-серые, с редкими рыжеватыми чечевичками. Конечные почки очень крупные, до 2,5 см длиной, яйцевидно-конусообразные, рыжевато-бурые, клейкие, боковые более мелкие. Чешуйки (8—12) кожистые, с округленными краями.
Листья пальчатосложные, из 5—7 крупных обратнояйцевидных листочков, супротивные сверху голые, темно-зеленые, снизу более светлые, по жилкам с рыжими волосками. Листочки сидячие, заостренные, неравномерно-двоякопильчатые. длиной 8—20 см. Цветки белые, с красными крапинками, до 2 см в диаметре, в пирамидальных кистях длиной 20—30 см, цветут после облиствения в конце весны — начале лета.
Плоды — коробочки диаметром до 6 см, с 1—3 семенами, щетинистые (рис. 59). Созревание и опадение плодов приходится на начало осени. Семена шаровидные, коричневые, гладкие, блестящие, крупные. Размножается семенами, корневыми отпрысками и корневыми черенками. Дает обильную поросль от пня. Вначале растет медленно, с 3—5 лет — быстро. Живет до 200—300 лет. Зимостоек до средней полосы европейской части России.

Культура конского каштана с успехом возможна и на крайнем юго-востоке России (г. Оренбург). Теневынослив. Предпочитает богатые перегноем почвы, ветроустойчив. Требователен к влажности воздуха и почвы. Хорошо переносит условия городской среды. Медонос. Применяется в озеленении. Существуют формы пирамидальная, плакучая, низкорослая, с бело-пестрыми, золотисто-желтыми, махрово-белыми и желтовато-красными цветками. Древесина желтоватая или бело-красная, мягкая, легкая, используется на фанеру. В коре, оболочке семян содержатся дубильные вещества. Семена для человека несъедобны. Используются на корм животным. Применяется в зеленом строительстве.